Nest volume shapes termitophile abundance in Constrictotermes cyphergaster colonies

Resumo Técnico: O Volume do Ninho Modula a Abundância de Termitófilos em Colônias de Constrictotermes cyphergaster

Problema
Embora seja bem estabelecido que o tamanho da colônia de insetos sociais correlaciona-se com a diversidade e abundância de organismos associados (termitófilos), os mecanismos específicos que regem essa relação permanecem obscuros. Pesquisas anteriores sobre o cupim arbóreo Constrictotermes cyphergaster identificaram um limiar crítico de volume de ninho necessário para a colonização inicial por termitófilos (Cristaldo et al., 2012). No entanto, permanece uma questão empírica em aberto se o volume do ninho continua a moldar a dinâmica populacional (capacidade de carga) desses simbiontes no período pós-colonização. Além disso, não está claro se o escalonamento da abundância é impulsionado unicamente pela disponibilidade de recursos ou se é mediado pelos sistemas de reconhecimento químico e mecanismos de tolerância do hospedeiro.

Metodologia
O estudo investigou 60 ninhos arbóreos de C. cyphergaster amostrados entre 2018 e 2026 em quatro localidades da região semiárida brasileira (estado da Paraíba). Os locais incluíram duas localidades rurais (Itatuba e Barra de São Miguel), uma estação experimental (São João do Cariri) e uma área de conservação urbana (campus INSA em Campina Grande).

• Coleta de Dados: Os ninhos foram coletados, transportados para o laboratório e fragmentados. Termitófilos (Termitocola silvestrii, Corotoca fontesi e Corotoca melantho) foram extraídos, preservados e identificados morfologicamente.
• Medições: O volume do ninho foi estimado in situ utilizando o método de Cavalieri.
• Análise Estatística: Modelos Lineares Generalizados Mistos (GLMM) utilizando uma distribuição binomial negativa com excesso de zeros foram ajustados em R. Os modelos avaliaram os efeitos do volume do ninho, da espécie de termitófilo e da localidade de amostragem sobre a abundância. O ID do ninho foi incluído como intercepto aleatório para considerar a interdependência. A seleção de modelos foi realizada via AIC, e a adequação do modelo foi verificada usando resíduos simulados (DHARMa).

Principais Resultados

1. Escalonamento da Abundância com o Volume: O volume do ninho previu positivamente a abundância de termitófilos. Cada litro adicional de volume de ninho aumentou o número esperado de simbiontes em 2,4% (Razão de Taxa de Incidência = 1,024). Na faixa de volume observada (3,1–67,6 L), previu-se que os maiores ninhos abrigariam 4,6 vezes mais besouros do que os menores ninhos.
2. Colonização vs. Capacidade de Carga: Crucialmente, o volume do ninho não previu a probabilidade de um ninho abrigar zero termitófilos. Isso indica que, embora o volume determine a capacidade de carga (quantos simbiontes um ninho pode sustentar), ele não atua como o filtro primário para a invasão inicial em colônias estabelecidas.
3. Efeitos de Espécie e Localidade:
   • Espécie: Termitocola silvestrii foi significativamente mais abundante que as duas espécies de Corotoca (3,9× mais que C. fontesi e 5,7× mais que C. melantho).
   • Localidade: A abundância variou significamente por sítio. O sítio urbano (INSA) abrigou substancialmente menos simbiontes do que os sítios rurais. No entanto, a composição de espécies variou por localização (ex: T. silvestrii estava ausente em alguns sítios rurais), tornando difícil estimar independentemente os efeitos da localidade e da identidade da espécie.
4. Escalonamento Proporcional: Apesar do aumento na abundância absoluta com o tamanho do ninho, a razão de termitófilos por operária permaneceu constante (média de ~1,05 termitófilos por 1.000 operárias) através de todo o gradiente de volume. Esse escalonamento proporcional foi estatisticamente significativo (ANOVA, P = 0,4 para diferenças nas razões).

Significância e Alegações
O artigo afirma estender o arcabouço ecológico das interações hospedeiro-termitófilo de uma perspectiva binária de presença/ausência para uma quantitativa. A principal contribuição é a demonstração de que o volume do ninho modula a capacidade de carga sustentada dos termitófilos pós-colonização, em vez de facilitar a invasão inicial.

Os autores propõem que a razão constante observada entre simbiontes e operárias sugere um de três mecanismos não mutuamente exclusivos:

1. Rastreamento Ativo: As populações de simbiontes rastreiam ativamente o crescimento do hospedeiro, utilizando o aumento das interações trofaláticas e oportunidades de movimento.
2. Tolerância ao Nível da Colônia: A colônia hospedeira tolera uma carga proporcional, seja por suprimir ativamente as populações acima de um ônus fixo per capita, ou por mitigar custos de aptidão através da reatribuição de tarefas.
3. Integração Química Passiva: Os simbiontes podem escapar da detecção seja através da aquisição ativa de hidrocarbonetos cuticulares (CHC) do hospedeiro que escala com a frequência de contato (mecanismo "Zelig") ou através da diluição de seu sinal químico dentro de um maior pool de operárias (mecanismo "Homem da Multidão").

O estudo conclui que o sistema C. cyphergaster–termitófilo é regulado por múltiplos eixos: tamanho da colônia do hospedeiro, identidade do convidado e contexto da paisagem (especificamente a urbanização). A menor abundância no sítio urbano sugere que o distúrbio antropogênico pode prejudicar a saúde da colônia ou limitar a dispersão, reduzindo a base de recursos disponível para os simbiontes. Os autores enfatizam que estas descobertas fornecem uma base para trabalhos experimentais futuros para distinguir os mecanismos específicos de regulação populacional, tais como a fragmentação experimental de colônias ou o perfilamento de CHC.