Quantifying prey energetic quality: energy density and size-energy relationships for marine fish and cephalopods

Resumo Técnico: Quantificação da Qualidade Energética de Presas de Peixes Marinhos e Cefalópodes no Mar do Norte

Definição do Problema
Os predadores marinhos de topo, incluindo pinípedes e aves marinhas, dependem do conteúdo energético das presas para determinar a rentabilidade da forrageação, a sobrevivência e o sucesso reprodutivo. Embora a densidade energética (kJ g⁻¹) seja uma métrica crítica para compreender a transferência trófica e a resiliência do ecossistema, existe uma lacuna significativa de dados contemporâneos relativos ao conteúdo energético de espécies de presas no Mar do Norte. Os estudos existentes baseiam-se frequentemente em valores generalizados ou históricos que não conseguem contabilizar as condições ambientais atuais, variações regionais ou flutuações sazonais. Além disso, a relação entre o tamanho da presa e o conteúdo energético total não está bem caracterizada para muitas espécies não comerciais, criando incerteza nos modelos de dinâmica predador-presa e nas avaliações de impactos antropogénicos.

Metodologia
Este estudo abordou estas lacunas de dados através da realização de levantamentos de amostragem de presas em regiões costeiras do Mar do Norte (Moray Firth, Firth of Forth e Firth of Tay) entre 2019 e 2024. Os espécimes foram recolhidos de forma oportunista em arrastões demersais e pelágicos, redes de dragagem de vieiras modificadas e armadilhas de peixe com isco utilizadas para validar levantamentos acústicos de pesca independentes. Nenhum animal foi capturado especificamente para esta investigação; todos os indivíduos estavam mortos no momento da recolha.

O estudo focou-se em 34 espécies de peixes e duas espécies de cefalópodes. Para cada espécime, o comprimento total e a massa foram medidos. As amostras foram homogeneizadas, secas até massa constante a 60°C para determinar o teor de humidade e processadas em pellets. A densidade energética foi medida através de calorimetria de bomba (Calorímetro Isoperibólico Parr 6200), sendo a densidade energética de peso húmido calculada ajustando a densidade de massa seca pelo teor de humidade.

As análises estatísticas foram realizadas em R para modelar:

1. Relações Comprimento-Peso: Ajustadas utilizando um modelo alométrico ($W = a_{LW}L^{b_{LW}}$) via Mínimos Quadrados Não Lineares (NLS).
2. Relações Comprimento-Densidade Energética: Testadas contra um modelo logístico (sigmoide) previamente proposto na literatura para detetar aumentos não lineares na densidade energética com o tamanho.
3. Relações Comprimento-Energia Total: Ajustadas utilizando um modelo alométrico ($E_T = a_{LE}L^{b_{LE}}$) onde a energia total é uma função do comprimento.

As espécies com menos de quatro pontos de dados ou intervalos de comprimento restritos foram excluídas da modelação, mas incluídas nos cálculos de densidade energética média. Comparações sazonais foram feitas especificamente para o sandeel de Raitt (Ammodytes marinus), que foi amostrado tanto no verão como no inverno.

Resultados Principais

• Geração de Conjunto de Dados: O estudo produziu 601 novas estimativas de energia para 36 espécies. As densidades energéticas médias variaram de 3,59 kJ g⁻¹ (Callionymidae) a 7,30 kJ g⁻¹ (Clupeidae).
• Variação entre Espécies: Observou-se uma alta densidade energética em espécies pelágicas ricas em lípidos, como cavala, arenque e sardinha. Densidades energéticas mais baixas foram encontradas em famílias como Gadidae, Cottidae e Pleuronectidae.
• Relação Comprimento-Densidade Energética: Contrariamente a estudos anteriores que sugerem um aumento sigmoide na densidade energética com o comprimento (frequentemente ligado à maturidade reprodutiva), os modelos NLS logísticos não convergiram para todas as espécies neste conjunto de dados. Os autores atribuem isto à janela de amostragem (verão/outono, pós-desova) e aos intervalos de tamanho restritos, que provavelmente careceram dos estados fisiológicos específicos (ex: acumulação de lípidos pré-desova) necessários para impulsionar a tendência não linear. O arenque foi uma exceção que mostrou uma tendência positiva, embora o modelo não tenha convergido, provavelmente devido a restrições no tamanho da amostra.
• Relação Comprimento-Energia Total: Uma clara relação exponencial positiva foi estabelecida entre o comprimento do peixe e o conteúdo de energia total para 21 espécies. A taxa de aumento de energia variou significativamente por espécie, impulsionada pelas relações específicas de comprimento-peso e densidade energética.
• Dinâmicas Sazonais: O sandeel de Raitt exibiu variação sazonal significativa. Os espécimes de inverno mostraram maior densidade energética (6,54 kJ g⁻¹) e um coeficiente de crescimento comprimento-peso mais acentuado em comparação com os espécimes de verão (6,01 kJ g⁻¹). Consequentmente, um sandeel de 15 cm no inverno continha aproximadamente o dobro da energia total de um espécime de verão do mesmo tamanho.
• Níveis Tróficos: Os peixes de forragem demonstraram uma densidade energética média significativamente superior (5,44 kJ g⁻¹) em comparação com os peixes predadores (4,90 kJ g⁻¹).

Significado e Alegações
Os autores posicionam este trabalho como uma atualização crítica de dados históricos, fornecendo um recurso contemporâneo para estudos ecológicos no Mar do Norte. O significado primário reside em:

1. Preenchimento de Lacunas de Dados: Fornecer as primeiras estimativas de energia publicadas para várias espécies não comerciais (ex: goby comum, blenny de cobra) que servem como potenciais presas para mamíferos marinhos e aves marinhas.
2. Refinamento de Modelos Predador-Presa: As relações comprimento-energia total geradas permitem uma parametrização mais precisa de modelos de orçamento de energia dinâmica usados para prever respostas de predadores a mudanças na disponibilidade de presas e distribuições de tamanho.
3. Destaque do Contexto Temporal: O estudo demonstra que o contexto sazonal é vital; para espécies como o sandeel de Raitt, as reservas de energia de inverno são significativamente mais altas, impactando o balanço energético dos predadores durante diferentes épocas do ano.
4. Aplicação de Impactos Antropogénicos: O conjunto de dados destina-se a apoiar avaliações de como as alterações climáticas e desenvolvimentos industriais (como parques eólicos offshore) podem alterar as assembleias de peixes e, consequentemente, o fluxo de energia através das teias alimentares costeiras marinhas.

O artigo conclui que, embora a densidade energética varie amplamente, o conteúdo de energia total da presa é o fator mais determinante para a ingestão do predador, e pequenas mudanças no tamanho da presa podem resultar em mudanças substanciais no número de itens de presa necessários para satisfazer as exigências energéticas. Estas descobertas contribuem para uma melhor compreensão do fluxo de energia nos ecossistemas marinhos costeiros e da resiliência dos predadores de topo às mudanças ambientais.