Biological invasions reshape and ultimately reverse biodiversity–stability relationships in riverine fish communities

Resumo Técnico: Invasões Biológicas Remodelam e, por Fim, Revertem as Relações entre Biodiversidade e Estabilidade em Comunidades de Peixes de Rios

Problema
Embora a teoria ecológica clássica postule uma relação positiva entre biodiversidade e estabilidade do ecossistema (a relação diversidade–estabilidade ou D–E), os resultados empíricos têm sido inconsistentes, variando de positivos a neutros ou até negativos. Uma lacuna primária na compreensão dessa variabilidade é se perturbações externas, especificamente invasões biológicas, alteram a própria relação fundamental D–E. Estudos anteriores focaram amplamente em como as perturbações afetam diretamente a estabilidade ou como modificam a estabilidade dentro de contextos específicos, mas poucos examinaram se as invasões reorganizam o elo estrutural entre a diversidade de espécies e a estabilidade temporal. Este artigo investiga se as invasões biológicas atuam como um impulsionador onipresente que remodela, achata ou reverte a relação D–E em comunidades de peixes de água doce.

Metodologia
O estudo utilizou o banco de dados RivFishTIME, uma compilação global de séries temporais de longo prazo de comunidades de peixes de água doce.

• Seleção de Dados: De um conjunto inicial de mais de 11.000 séries, os autores filtraram 3.695 séries temporais que atendiam a critérios rigorosos: uma duração mínima de 10 anos, protocolos de amostragem consistentes e unidades de abundância consistentes. A amostragem foi restrita a eventos dentro de ±45 dias da data de amostragem mais frequente para minimizar o ruído sazonal.
• Métricas:
  • Estabilidade da Comunidade Temporal (ECT): Calculada como o inverso do coeficiente de variação da abundância total da comunidade.
  • Diversidade de Espécies: Derivada de métricas de diversidade de Hill (ordens $q=0, 1, 2$) e resumida via Análise de Componentes Principais (PCA) em um eixo de diversidade multivariado (DiversityPCA1).
  • Estado de Invasão: Classificação binária (invadido vs. não invadido) baseada na ausência estrita de espécies não nativas ao longo da série temporal.
  • Intensidade de Invasão: Um gradiente contínuo (InvasionPCA1) derivado de cinco descritores: razão de riqueza de espécies não nativas, proporção média de abundância de não nativas, amplitude temporal e variância da abundância de não nativas, e a tendência temporal da abundância de não nativas.
• Estrutura Estatística: Os autores empregaram Modelos Aditivos Generalizados (GAMs) para testar quatro hipóteses interconectadas sobre como as invasões influenciam a relação D–E:
  1. Mistura (Mixing): O agrupamento de comunidades invadidas e não invadidas obscurece uma forte relação positiva subjacente?
  2. Desestabilização: As invasões reduzem diretamente a estabilidade independentemente da diversidade?
  3. Remodelação: A intensidade da invasão modifica a inclinação da relação D–E?
  4. Dependência de Contexto: Esses efeitos variam entre os reinos biogeográficos (Nearctico, Paleártico, Australasia)?

Principais Resultados
A análise revelou que as invasões biológicas reorganizam fundamentalmente a relação D–E através de quatro mecanismos distintos:

1. Mistura de Regimes: Em escala global, a relação D–E agrupada pareceu fraca e sem tendência. No entanto, a separação das comunidades pelo estado de invasão revelou que as comunidades não invadidas mantiveram a clássica relação positiva D–E, enquanto as comunidades invadidas exibiram uma relação quase plana. O padrão global fraco é, portanto, um artefato de misturar esses dois regimes distintos, com o padrão invadido dominando o sinal agrupado.
2. Desestabilização Direta: As invasões exercem um efeito negativo direto na estabilidade. As comunidades invadidas apresentaram uma ECT significativamente menor do que as não invadidas. Além disso, dentro das comunidades invadidas, a estabilidade declinou progressivamente conforme a intensidade da invasão aumentava, independentemente do nível de diversidade.
3. Remodelação e Reversão: A intensidade da invasão remodelou significativamente a inclinação da D–E. Em baixas intensidades de invasão, a relação era fracamente positiva. À medida que a intensidade aumentava, a relação achatou e eventualmente reverteu-se para tornar-se negativa. Em comunidades altamente invadidas, a alta diversidade estava associada à menor estabilidade. Isso indica que a intensidade da invasão pode sobrepor-se aos efeitos estabilizadores da biodiversidade.
4. Dependência de Contexto: Esses padrões não foram uniformes globalmente:
   • Nearctico: Mostrou a evidência mais clara para todos os três processos (mistura, desestabilização e remodelação). A inclinação D–E mudou linearmente de positiva para negativa conforme a intensidade da invasão aumentava, com um ponto de reversão claro em torno do percentil 50–60 da intensidade de invasão.
   • Paleártico: Suportou a mistura e a desestabilização, mas a evidência para a remodelação (reversão) foi limitada a ecorregiões específicas, com a relação geral permanecendo amplamente unimodal.
   • Australasia: Mostrou efeitos de invasão limitados, com as relações D–E permanecendo amplamente positivas em diversos contextos de invasão.

Significância e Alegações
O artigo afirma que as invasões biológicas não são meramente perturbações aditivas que reduzem a estabilidade; elas fundamentalmente reorganizam a relação ecológica entre biodiversidade e estabilidade.

• Implicação Teórica: O estudo desafia a visão de que a biodiversidade aumenta universalmente a estabilidade. Em vez disso, demonstra que o efeito estabilizador da biodiversidade é dependente de contexto e pode ser enfraquecido, neutralizado ou revertido sob alta pressão de invasão.
• Insight Mecanístico: Os resultados sugerem que as invasões alteram os componentes subjacentes da estabilidade da comunidade (variabilidade populacional e sincronia de espécies). Em sistemas altamente invadidos, componentes desestabilizadores (como a dominância de espécies invasoras ou o aumento da sincronia) podem aumentar ao longo do gradiente de diversidade, eventualmente superando os efeitos de "portfólio" ou "seguro" da biodiversidade.
• Explicação do Padrão Global: A aparente inconsistência das relações D–E em diversos ecossistemas é explicada em parte pela prevalência e intensidade variáveis das invasões biológicas. A relação D–E global "fraca" observada em muitos estudos é provavelmente um artefato estatístico de misturar comunidades invadidas e não invadidas.

Os autores concluem que, à medida que as invasões biológicas se intensificam globalmente, prever a estabilidade da comunidade requer compreender não apenas a riqueza de espécies, mas o regime de invasão específico e sua capacidade de reestruturar a dinâmica que liga a diversidade à estabilidade.