Inferring resource selection and utilization distributions from irregular and error-prone animal tracking data

技术摘要：从不规则且存在误差的动物追踪数据中推断资源选择与利用分布

问题陈述
理解动物分布并为保护策略提供依据，依赖于准确量化生境选择并从遥测数据中导出利用分布（UD）。传统的模型方法，如资源选择函数（RSF）和步长选择函数（SSF），通常假设采样间隔是规则的，且测量误差可以忽略不计。这些假设在海洋系统中经常被违反，因为这些系统的数据是通过 Argos 或 Fastloc GPS 系统收集的，其特点是采样间隔不规则且存在显著的位置不确定性。

目前的实践通常采用“两步法”：首先，通过过滤原始数据来纠正测量误差并填补缺失值（通常使用相关随机游走等状态空间模型）；其次，将生境选择模型拟合到纠正后的位置上。这种解耦的过程未能将过滤阶段的不确定性传播到生态推断中，可能导致生计选择参数的估计产生偏差，并导致不准确的利用分布（UD）。此外，标准的生境驱动朗之万扩散模型（Langevin diffusion models）虽然提供了一个将局部运动决策与大尺度空间利用联系起来的连续时间框架，但在处理依赖于未观测真实位置的生境协变量时，在整合测量误差方面一直存在困难。

作者提出了一种统一的单阶段框架，该框架将生境驱动的朗之万扩散模型与状态空间形式相结合，以同时处理测量误差和时间不规则性。

1. 朗之万运动模型： 动物的运动被建模为一个欠阻尼朗之万扩散过程。位置过程的平稳分布 $\pi$ 被定义为一个取决于空间协变量的资源选择函数（RSF）。这确保了长期的利用分布（UD）严格与 RSF 成比例。动力学过程由涉及摩擦项、布朗噪声以及由对数势能面梯度（$\nabla \log \pi$）驱动的环境漂移的随机微分方程（SDEs）控制。
2. 测量误差模型： 观测到的位置被视为高斯观测过程下的噪声实现，即真实潜在位置的噪声体现。对于 Argos 数据，误差协方差源自提供的误差椭圆；对于 Fastloc GPS，则采用圆形误差假设。
3. 通过拉普拉斯近似和 TMB 进行推断： 核心挑战在于生境协变量是关于未观测到的真实位置（潜在变量）的函数。为了解决这一问题，作者利用了模板模型构建器（TMB）框架。他们采用拉普拉斯近似来对高维潜在真实位置和速度的空间进行积分。至关重要的是，该实现能够在优化过程中提取协变量值并计算梯度，从而能够处理依赖于潜在变量的协变量不确定性。这实现了高效的最大似然估计（MLE）并支持自动微分。
4. 空间约束（一角鲸案例研究）： 在应用到一角鲸数据时，作者通过惩罚项直接在似然函数中加入了空间约束。通过对距离陆地较远的潜在位置施加平方距离惩罚，以防止模型估计出陆地上的位置，同时对速度和误差缩放参数施加额外的惩罚，以确保生物学上的合理性。

主要贡献

• 统一框架： 本文展示了第一个能够处理依赖于潜在变量之协变量的 TMB 实现的状态空间模型。这使得能够同时估计运动参数、生境选择系数和真实轨迹，而无需将误差纠正与生态推断解耦。
• 计算效率： 通过结合拉普拉斯近似与 TMB 中的自动微分，该方法实现了快速且可扩展的最大似然推断，使得拟合复杂模型（例如每运行模拟包含 25,000 个观测值）变得可行，而采用基于采样的（如 MCMC）方法在计算上是难以实现的。
• 开源实现： 作者提供了一个开源 R 包（langevinSSM）用于模拟和拟合该模型，以促进该运动生态学领域的复现性和应用。

结果

• 模拟研究： 朗之万状态空间模型（Langevin SSM）始终优于传统的两步法。
  • 偏差减少： 两步法系统性地低估了生境选择强度，即使在低测量误差下，其估计值也向零偏移。相比之下，朗之àn SSM 能够恢复选择参数的正负号和量级，且偏差显著降低，即使在 50% 的测量误差和高水平缺失数据的情况下也是如此。
  • 覆盖率： 在中度到高度误差下，两步法无法提供有效的置信区间（覆盖率为 0%），而朗之万 SSM 保持了 85% 至 97% 的覆盖率。
  • 轨迹恢复： 朗之万 SSM 恢复的轨迹与真实的模拟路径几乎完全一致，而两步法保留了显著的噪声。
  • 利用分布： 朗之万 SSM 保留了真实的 UD（具有较高的 Bhattacharyya 亲和力），而两步法产生的 UD 则存在扭曲。
• 一角鲸案例研究： 应用于加拿大基克塔亚卢克（Qikiqtaaluk）的一角鲸遥测数据：
  • 生境选择： 统一方法识别出了对深水区的强烈偏好（估计系数 $\hat{\beta}_1 = -3.1$），而两步法产生的信号明显减弱（$\hat{\beta}_1 = -1.1$）。
  • 参数稳定性： 两步法产生了不切实际的高速和持续性参数估计（例如，速度估计达到 522,420 km/h），表明其存在不稳定性。朗之万 SSM 产生的估计值符合已知的一角鲸行为，具有生物学合理性。
  • 空间纠正： 统一模型通过其惩罚结构成功地将大量原始“陆地”位置推回水中，而两步法则保留了所有错误的陆地点。

意义与主张
作者声称，他们的方法解决了运动生态学中关于测量误差和时间不规则性的长期挑战。通过将过滤阶段和推断阶段统一起来，该方法防止了两步程序中固有的衰减偏差，从而能够获得更准确的生境选择和利用分布估计。论文断言，该框架适用于广泛的分类群和环境，特别是在数据质量经常受到影响的海洋系统中。作者指出，虽然该方法假设协变量与选择之间存在线性关系且具有平稳性，但它为未来的扩展（如随时间变化的协变量或处理大间隔观测的更复杂离散化方案）提供了一个计算高效且灵活的基础。该研究强调，联合估计运动和生境选择在本质上优于将两者解耦，因为生境选择从根本上影响着运动动力学。