Growth phases of an active tissue: determinate, indeterminate, and proportionate
本文提出了一种统一的主动粘弹性连续体模型，证明了确定性、不确定性和比例性生长机制源于主动细胞应力与材料特性之间的相互作用，并具体受控于活性与弹性模量之比以及组织组分间的机械阻抗匹配。
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在生命世界中，生长是一种基本的行为，然而它以两种截然不同的方式展开。一些生物，如人类或鸟类，会长到一个特定的尺寸然后停止；它们的身体达到一个目标并保持稳定，科学家称这种模式为有限生长（determinate growth）。另一些生物，如某些蠕虫或甲壳类动物，似乎永远没有最终的尺寸限制。它们在整个生命周期中持续生长，有时会减速，但从未真正停止，这种行为被称为无限生长（indeterminate growth）。几十年来，生物学家一直想知道这两种截然不同的行为是需要完全不同的生物机制，还是仅仅是同一枚硬币的两面。这个问题不仅延伸到总体大小，还涉及生物体本身的形状。当一个身体生长时，它的各部分是和谐地扩张以保持原始比例，还是会发生偏移？理解柔软的活组织如何管理自身的扩张、停止或维持形状，是一个处于生物学与物理学交汇处的谜题，它探讨了细胞内部的力量如何转化为整个动物的形式。
来自印度国际理论科学中心的科研人员通过将生长中的组织视为一种连续的、具有弹性的材料（而非单个细胞的集合），来研究这一谜题，这种材料非常类似于厚胶质或一块橡胶。他们建立了一个数学模型，描述这种材料如何随时间移动和改变形状。在他们的观点中，组织是一种粘弹性连续体（viscoelastic continuum），这意味着它兼具具有回弹性的固体和具有流动性的流体的特性。该模型考虑到了细胞不断分裂和死亡的事实，这会产生对组织进行推力和拉力的内部力量。通过关注这些机械力而非化学信号，团队发现，停止生长与永久生长之间的区别取决于一个简单的平衡：内部推力与材料刚度之间的比例。
研究表明，这种生长的组织有两种可能的结局，这完全取决于内部力量是否足以克服材料的阻力。如果组织相对于细胞分裂产生的力量而言足够坚硬，它就会拉伸到一个特定尺寸然后停止。这种状态模拟了有限生长，即生物达到目标尺寸并保持不变。然而，如果内部力量对于材料的刚度来说过强，组织就无法找到停止点。相反，它会进入永久生长的状态，无限地伸长。研究人员发现，这种转变不是逐渐减速的过程，而是一个剧烈的切换。组织所能承受的弹性应力存在一个硬性极限；一旦主动力超过这个极限，材料就无法平衡压力，必须永远流动下去。这解释了为什么有些生物生长到固定大小而另一些则不会，暗示这种差异并非复杂的生物程序，而是一个物理阈值。
该团队还研究了当组织由具有不同属性的不同部分组成时会发生什么，例如一个带有柔软关节和坚硬骨骼的肢体。他们发现，在生长的组织中，这些部分的相对长度最终会稳定在一个固定的比例上。然而，这个最终比例并非由组织的初始状态决定，而是由各部分的机械特性决定的，具体涉及他们称为“机械阻抗”（mechanical impedance）的概念，该概念结合了部分的刚度以及它抵抗流动的程度。在大多数情况下，组织会偏离其原始比例，并根据这些材料特性稳定成新的形状。保持组织初始比例的唯一方法是仔细匹配不同部分的机械特性与其初始长度。如果各部分没有这样匹配，组织在生长过程中会自然地重新配置自身，从而倾向于机械平衡而非原始蓝图。
这项工作表明，复杂的生长行为——停止在特定大小、永久生长或维持特定形状——都可以从单一的物理框架中产生。研究人员不需要为每种类型的生长发明特殊的规则，也不需要依赖化学信号来决定结果。相反，他们展示了细胞产生的力量与组织的刚度之间的相互作用，足以产生所有这些模式。该模型预测，生长在体内并不是均匀的；相反，实际的拉伸主要发生在边缘，而中心区域则相对静止。这种以边缘为中心的生长是组织与周围环境之间摩擦力的直接结果。通过证明有限生长、无限生长和比例生长只是同一机械系统的不同状态，这项研究提供了一种思考生物体如何构建自身的新方式，暗示物理规则而非仅仅是生物学，为有机体的生长搭建了舞台。
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