Growth phases of an active tissue: determinate, indeterminate, and proportionate
이 논문은 결정적(determinate), 비결정적(indeterminate), 그리고 비례적(proportionate) 성장 체계가 능동적 세포 응력과 재료 특성 사이의 상호작용, 특히 활성도와 탄성 계수의 비율 및 조직 구성 요소 간의 기계적 임피던스 정합에 의해 결정됨을 보여주는 통합된 능동 점탄성 연속체 모델을 제시한다.
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살아있는 세계에서 성장은 근본적인 행위이지만, 이는 매우 다른 두 가지 방식으로 나타납니다. 인간이나 새와 같은 일부 유기체는 특정 크기까지 성장한 후 멈춥니다. 이들의 신체는 목표치에 도달하면 그 상태를 유지하며, 과학자들은 이러한 패턴을 '한정 성장(determinate growth)'이라고 부릅니다. 반면, 특정 벌레나 갑각류와 같은 다른 유기체들은 최종 크기의 제한이 없는 것처럼 보입니다. 이들은 평생 동안 계속해서 성장하며, 때때로 속도가 느려지기는 하지만 결코 완전히 멈추지는 않는데, 이러한 행동은 '불한정 성장(indeterminate growth)'이라 알려져 있습니다. 수십 년 동안 생물학자들은 이 두 가지 뚜렷한 행동이 완전히 다른 생물학적 기제를 필요로 하는 것인지, 아니면 단순히 동전의 양면과 같은 것인지 궁금해해 왔습니다. 이 질문은 전체 크기를 넘어 유기체 자체의 형태로 확장됩니다. 신체가 성장할 때, 각 부위는 원래의 비율을 유지하기 위해 완벽하게 조화롭게 팽창할까요, 아니면 서로 어긋나게 될까요? 부드러운 살아있는 조직이 어떻게 팽창하고, 멈추고, 혹은 형태를 유지하는지를 이해하는 것은 생물학과 물리학의 접점에 놓인 퍼즐이며, 세포 내부의 힘이 어떻게 전체 동물의 형태로 변환되는지를 묻는 문제입니다.
인도의 국제 이론 과학 센터(International Centre for Theoretical Sciences)의 연구진들은 성장하는 조직을 개별 세포의 집합체가 아니라, 두꺼운 젤이나 고무 조각처럼 연속적이고 늘어나는 재료로 취급함으로써 이 퍼즐에 접근했습니다. 그들은 이 재료가 시간이 지남에 따라 어떻게 움직이고 형태가 변하는지를 설명하는 수학적 모델을 구축했습니다. 그들의 관점에서 조직은 점탄성 연속체(viscoelastic continuum)입니다. 즉, 튕겨 나가는 성질을 가진 고체와 흐르는 성질을 가진 유체의 특성을 모두 가지고 있다는 의미입니다. 이 모델은 세포가 끊임없이 분열하고 죽으면서 조직에 밀고 당기는 내부 힘을 생성한다는 사실을 고려합니다. 연구팀은 화학적 신호에 집중하는 대신 이러한 기계적 힘에 초점을 맞춤으로써, 성장이 멈추느냐 영원히 계속되느냐의 차이가 단순한 균형, 즉 내부에서 밀어내는 힘과 재료의 강성(stiffness) 사이의 비율에 달려 있다는 것을 발견했습니다.
이 연구는 성장하는 조직에 대해 두 가지 가능한 결과가 존재하며, 이는 전적으로 내부의 힘이 재료의 저항력을 극복할 수 있는지 여부에 의해 결정된다는 것을 보여줍니다. 만약 세포 분열에 의해 생성된 힘에 비해 조직이 충분히 단단하다면, 조직은 특정 크기까지 늘어난 후 멈출 것입니다. 이 상태는 유기체가 목표 크기에 도달하여 그 크기를 유지하는 한정 성장을 모사합니다. 그러나 내부의 힘이 재료의 강성보다 너무 강하면, 조직은 멈출 지점을 찾지 못합니다. 대신, 조직은 영구적인 성장의 상태로 진입하여 무한히 길어집니다. 연구진은 이러한 전이가 점진적인 감속이 아니라 급격한 전환이라는 것을 발견했습니다. 조직이 견딜 수 있는 탄성 응력에는 엄격한 한계가 있으며, 일단 활성력이 이 한계를 초과하면 재료는 더 이상 압력을 조절할 수 없어 계속 흘러가게 됩니다. 이는 왜 어떤 유기체는 고정된 크기로 성장하는 반면 다른 유기체는 그렇지 않은지를 설명해주며, 이러한 차이가 복잡한 생물학적 프로그램이 아니라 물리적 임계값에 의한 것임을 시사합니다.
연구팀은 또한 부드러운 관절과 단단한 뼈처럼 서로 다른 특성을 가진 부분들로 구성된 조직에 대해서도 조사했습니다. 그들은 성장하는 조직에서 각 부분의 상대적 길이가 결국 고정된 비율로 안착한다는 것을 발견했습니다. 그러나 이 최종 비율은 조직이 처음에 어떻게 시작되었는지에 의해 결정되는 것이 아닙니다. 대신, 이는 각 부분의 기계적 특성, 구체적으로는 부품의 강성과 흐름에 대한 저항성을 결합한 개념인 '기계적 임피던스(mechanical impedance)'에 의해 결정됩니다. 대부분의 경우, 조직은 원래의 비율에서 벗어나 재료적 특성에 의해 정의된 새로운 형태로 재구성됩니다. 조직이 시작할 때의 정확한 비율을 보존할 수 있는 유일한 방법은 각 부분의 기계적 특성을 초기 길이에 정밀하게 맞추는 것뿐입니다. 만약 부품들이 이런 방식으로 일치하지 않는다면, 조직은 성장함에 따라 원래의 설계도보다 기계적 균형을 우선시하며 스스로를 재구성하게 됩니다.
이 연구는 성장의 복잡한 행동들—특정 크기에서 멈추는 것, 영원히 성장하는 것, 또는 특정 형태를 유지하는 것—이 모두 단일한 물리적 틀에서 나타날 수 있음을 시사합니다. 연구진은 각 유형의 성장을 규정하기 위해 특별한 규칙을 발명하거나 화학적 신호에 의존할 필요가 없었습니다. 대신, 세포가 생성하는 힘과 조직의 강성 사이의 상호작용만으로도 이러한 모든 패턴을 만들어낼 수 있음을 보여주었습니다. 모델은 성장이 몸 전체에 걸쳐 균일하게 일어나는 것이 아니라, 실제 늘어나는 현상은 주로 가장자리에서 일어나며 중심부는 상대적으로 정지해 있다는 것을 예측합니다. 이러한 가장자리 중심의 성장은 조직과 주변 환경 사이의 마찰로 인한 직접적인 결과입니다. 한정 성장, 불한정 성장, 그리고 비례 성장이 동일한 기계적 시스템의 서로 다른 영역일 뿐임을 입증함으로써, 이 연구는 생명체가 스스로를 구축하는 방식에 대해 생각하는 새로운 방법을 제시하며, 물리 법칙이 생물학적 법칙만큼이나 유기체의 성장을 결정하는 무대를 설정한다는 점을 시사합니다.
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