Neuronal processing of facial expressions in the primate superior colliculus
这项研究识别了灵长类动物上丘中两类不同的神经元，它们对面部表情的处理方式各异：一组表现出对威胁的快速偏好，而另一组则表现出对恐惧的延迟偏好，从而阐明了皮层下回路中处理情绪显著性的特定步骤。
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对于灵长类动物而言，脸部不仅仅是一个形状；它是关于危险、意图和社交联系的快速信息流。为了生存与繁衍，动物必须能够在瞬间识别出威胁，通常是在其尚未完全处理出所见细节之前。科学家长期以来一直怀疑，大脑在处理这项紧急任务时使用了一种捷径，绕过了皮层缓慢、详细的处理中心，转而依赖于大脑深处一个更快、更古老的路径。这条路径涉及一个被称为上丘（superior colcolliculus）的小型结构，它充当了视觉注意力的门户，并将其与负责处理情绪的区域——杏仁核相连。虽然我们知道杏iel核会对恐惧或愤怒的面孔做出强烈反应，但上丘究竟在何时以及如何开始区分威胁性的龇牙和恐惧性的苦笑，一直是一个谜。
为了解开这个谜团，研究人员记录了两只成年恒河猴上丘中单个神经细胞的电活动。这些猕猴在屏幕出现图像时保持安静坐着，图像包括面孔、手部以及日常物品。研究人员使用了一套精心平衡的图片，以确保大脑的反应是由表情本身引起的，而非仅仅由于亮度或对比度的差异。这些图像包含了四种类型的表情：威胁展示、恐惧露齿、愉悦微笑和中性面孔。通过观察图像出现后几毫秒内神经元的放电情况，团队得以精确绘制出大脑何时以及如何对这些情绪信号进行分类。
研究显示，大脑对待所有情绪化的脸部方式并不相同，也不是同时处理它们。相反，上丘包含两组截然不同的神经元，它们就像专门的哨兵，各具其特定的时序和关注点。一组细胞反应非常迅速，在看到图像后约60毫秒内就会做出反应。这些快速响应者专门用于检测威胁。当猕猴看到一张露出牙齿的威胁脸孔时，这些神经元会几乎立即放电，发出信号表明存在危险。这种快速反应发生得如此之快，以至于它可能有助于动物在完全理解所见内容之前，就调整其视线和身体朝向潜在的危险。
第二组神经元则按照不同的时间表运作。这些细胞不会立即对威胁做出反应；相反，它们会等待到图像出现约150毫秒后。当它们放电时，它们响应的不是威胁展示，而是恐惧表情。这种延迟表明，识别恐惧是一个稍显复杂的步骤，紧随最初的警报之后。研究人员发现，这两组神经元在很大程度上是相互独立的；那些早期发出“威胁”尖叫的细胞与后来发出“恐惧”信号的细胞并非同一批。这种分离意味着，即使在视觉处理的这一极早期阶段，大脑也是通过不同的通道来处理这两种关键情绪的。
研究还观察了这些信号来自视觉场的哪个位置。监测视觉中心外围区域（即旁中央区，parafoveal region）的神经元表现出了最强健且最一致的模式。这些细胞能够长时间维持检测威胁的能力，并且是后期恐惧信号的主要来源。从进化角度来看，这合乎逻辑：位于我们直接注视范围之外的区域，正是我们最容易发现侧方逼近的捕食者或竞争对手的地方。虽然关注中心视觉的细胞也表现出对这些表情的敏感性，但它们的模式较不一致，且在不同个体之间差异较大。
通过分析数百个此类神经元的集体活动，研究人员证实，大脑可以根据这种早期活动准确地分辨不同的情绪化脸部。在第一秒分数时间内，大脑最擅长区分威胁性的脸孔与中性或愉悦的脸孔。片刻之后，活动发生转变，变得最擅长将恐惧的脸孔与其他脸孔区分开来。这种时间上的偏移意味着，大脑并不仅仅将“可怕的脸”视为一个单一类别；它将这一体验分解为快速检测威胁以及随后稍慢的恐惧识别。
这些发现提供了首个直接证据，证明阅读情绪化脸部的能力始于中脑，远在信息到达皮层等更高层处理中心之前。上丘不仅仅是一个被动的中继站；它积极地构建了一个情绪意义的时间轴。它首先通过一次爆发性的活动标记即时危险，然后紧接着发出一个关于恐惧的更细致的信号。这种由不同细胞组、以不同速度处理的两步过程，为我们理解灵长类动物（包括人类）如何通过这些本能的、快速反应的神经回路来应对充满社交与情绪线索的世界提供了新的认识。研究结果表明，我们复杂社交互动的基石，正是建立在这些在看到脸部的第一瞬间便优先考虑生存和社会意识的古老、快速反应的神经回路之上。
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