Neuronal processing of facial expressions in the primate superior colliculus

霊長類にとって、顔は単なる形以上のものです。それは、危険、意図、そして社会的つながりに関する情報の急速な流れです。生き残り、繁栄するためには、動物は詳細を完全に処理する前、つまり何を見ているのかを完全に理解する前の、一瞬のうちに脅威を察知できなければなりません。科学者たちは、脳がこの緊急の課題に対して、皮質による遅く詳細な処理プロセスをバイパスし、より速く古い経路に頼るショートカットを利用しているのではないかと、かねてより疑ってきました。このルートには、視覚的注意のゲートウェイとして機能する上丘と呼ばれる小さな構造体が含まれており、それが感情を司る領域として知られる扁桃体へとつながっています。扁桃体が恐怖や怒りの表情に対して強く反応することは分かっていますが、上丘がいつ、どのような方法で、脅威的な唸り顔と恐怖の表情を区別し始めるのかという正確な瞬間と手法は、これまで謎のままでした。

このパズルを解明するために、研究者たちは2頭の成体のアカゲザルにおける上丘の個々の神経細胞の電気活動を記録しました。サルたちは、画面に顔の画像が表示される間、静かに座っていました。そこには手や日常的な物体の画像も含まれていました。研究者たちは、脳の反応が明るさやコントラストの違いによるものではなく、表情そのものによるものであることを確実にするために、慎重にバランスの取れた一連の写真を使用しました。画像には、脅威のディスプレイ、恐怖の笑み、心地よい笑顔、そして無表情の4種類の表情が含まれていました。画像が現れてからの数ミリ秒間にニューロンがどのように発火するかを観察することで、チームは脳がこれらの感情信号をいつ、どのように分類し始めるのかを正確にマッピングすることができました。

研究の結果、脳はすべての感情的な顔を同じように扱うわけではなく、またそれらをすべて同時に処理するわけでもないことが明らかになりました。その代わりに、上丘にはそれぞれ独自のタイミングと焦点を持つ、特殊な番人のように機能する2つの異なるニューロンのグループが存在しています。一つのグループは、画像を見てから約60ミリ秒以内に非常に素早く反応します。これらの速い応答者は、脅威を検出することに特化しています。サルが歯を剥き出しにした脅威のディスプレイを見たとき、これらのニューロンはほぼ即座に発火し、何らかの危険が存在することを合図します。この迅速な反応は非常に速いため、動物が何を見ているのかを完全に理解する前に、潜在的な危険に向けて視線や体を向けることを可能にしていると考えられます。

第二のニューロングループは、異なるスケジュールで動作します。これらの細胞は脅威に対して即座に反応するのではなく、画像が現れてから約150ミリ秒待機します。これらが発火するとき、彼らは脅威のディスプレイに反応しているのではなく、むしろ恐怖の表情に反応しています。この遅延は、恐怖を認識することが、最初の警報に続く、より複雑なステップであることを示唆しています。研究者たちは、これら2つのグループのニューロンが大きく分かれていることを見出しました。早い段階で「脅威」と叫ぶ細胞は、後に「恐怖」を合図する細胞とは別のものであるのです。この分離は、脳がこれら2つの重要な感情を、この非常に早い段階の視覚処理においてさえ、異なるチャネルを通じて処理していることを示唆しています。

研究はまた、これらの信号が視界のどこから来るのかについても調査しました。中心視野のすぐ外側の領域であるパラフォービア（傍中心窩）領域を監視するニューロンが、最も強固で一貫したパターンを示しました。これらの細胞は、脅威を検出する能力をより長い時間維持し、後の恐怖信号の主要なソースとなりました。これは進化の観点からも理にかなっています。私たちの直接的な注視のすぐ外側は、捕食者やライバルが横から近づいてくるのを察知する可能性が最も高い場所だからです。中心の視界に焦点を合わせた細胞もこれらの表情に対して感度を示しましたが、そのパターンは一貫性が低く、個体間で差異がありました。

数百のニューロンの集団的な活動を分析することにより、研究者たちは、脳がこの初期の活動に基づいて、異なる感情的な顔を正確に区別できることを確認しました。最初の数分の一秒の間、脳の活動は、脅威的な顔と無表情または心地よい顔との違いを識別することに長けています。その直後、活動は変化し、恐怖の顔を他の顔と区別することに最適化されます。この時間的な推移は、脳が「怖い顔」を単一のカテゴリーとして捉えているのではなく、脅威の迅速な検出と、それに続くわずかに遅い恐怖の認識へと、経験を細分化していることを意味しています。

これらの知見は、感情的な顔を読み取る能力が、情報がより高度な処理センターである皮質に到達するずっと前、中脳で始まっているという直接的な証拠を初めて提供するものです。上丘は単なる受動的な中継局ではありません。それは感情的な重要性のタイムラインを能動的に構築しています。まず、活動のバーストによって差し迫った危険をフラグ立てし、次に、恐怖に関するより微細な信号をフォローアップします。この、異なる細胞グループと異なる速度によって処理される二段階のプロセスは、霊長類（人間を含む）が、社会的な手がかりや感情的な手がかりに満ちた世界を航海するために、どのように配線されているかについての新しい理解を提供します。結果は、私たちの複雑な社会的相互作用の基礎が、顔を見た瞬間の最初から、生存と社会的意識を優先するこれらの古く、高速な神経回路の上に築かれていることを示唆しています。