Mortality in an alpine ungulate increases nonlinearly with snow depth.
这项关于大角羊的45年研究表明，尽管成年个体的存活率通常能抵御环境变化的影响，但它存在一个关键的非线性阈值，即极端的积雪深度会严重损害种群的生存能力，而随着气候变化增加了此类极端情况发生的频率，这一风险也随之加剧。
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在世界高耸且狂风肆虐的山脉中，冬季不仅仅是一个寒冷的季节；它是一种重塑生命可能性的物理屏障。对于像大角羊这样长寿的动物而言，自然界往往青睐于一种韧性策略。生态学中的流行观点长期以来一直认为，虽然幼年动物和极年长的个体可能会在严酷的冬季中挣扎求生，但处于生命中期的健康成年个体则是为了抵御几乎任何挑战而生的。这种被称为“人口缓冲”（demographic buffering）的概念表明，壮年成年个体充当了种群的盾牌，即使在天气恶劣时也能维持高生存率，从而确保群体能够存活并进行下一年的繁殖。然而，这一假设依赖于这样一个前提：即环境压力是有极限的，且动物能够单纯地承受自然所投射的一切。问题在于：当冬季变得如此极端，以至于连最强壮的成年个体也无法再守住防线时，会发生什么？
研究人员利用加拿大落基山脉拉姆山（Ram Mountain）上一个罕见的、长达四十五年的大角羊记录，试图测试这一极限。这个孤立的种群自1971年以来一直受到密切观察，科学家们每年通过捕捉和称重这些动物来追踪它们的健康状况和生存情况。为了了解这些绵羊所面临的冬季条件，研究团队并未仅仅查看简单的天气报告。相反，他们使用了一个复杂的计算机模型来重建积雪的历史，精确计算了积雪有多深、持续了多久以及变得有多重。他们将这些详细的积雪数据与数十年的动物记录相结合，以观察积雪实际上是如何影响绵羊的，不仅关注平均冬季条件，还关注积雪变得过深以至于无法跨越的具体时刻。
研究表明，成年个体韧性的旧规则正在崩溃，但仅限于积雪变得危险之深时。对于幼年羔羊和最年长的绵羊，随着积雪加深，其生存率自然下降，这是预料之中的。但对于健康的成年个体，情况则有所不同。在正常的冬季条件下，这些成年个体确实非常强壮；无论降雪量多少，它们的生存率都能保持在高位。然而，研究人员发现了一条隐形的、锐利的界限。对于雌性绵羊，一旦积雪深度超过90厘米，它们的生存率就开始骤降。对于雄性而言，这个临界点略高，为100厘米。在这些深度之下，成年个体表现良好。而在超过这些深度后，积雪变成了一个机械陷阱，使得移动或寻找食物变得异常困难，生存率随之剧烈下降。这并非渐进式的衰减，而是在积雪超过动物物理承受能力时发生的突然崩溃。
由于冬季正在发生变化，这种阈值效应正成为一个日益严重的问题。在研究的四十五年间，这类深雪事件发生的频率急剧上升。在记录的早期，甚至很少有单日积雪深度超过90厘米的情况。到研究结束时，在任何给定年份经历如此深雪的概率已从仅仅8%上升到了87%。积雪不仅仅是平均深度在增加，它在达到足以致命的水平上的停留天数也在增加。因此，该种群正经历着全群体的长期生存率稳步下降。羔羊的生存率显著下降，甚至连对种群增长至关重要的核心群体——成年雌性的生存率，在数十年间也出现了可测量的下降。
研究人员还观察了积雪如何间接影响绵羊。深雪迫使动物仅仅为了移动和挖掘食物就需要消耗更多能量，这导致它们在随后的秋季身体状况变差。这种糟糕的状况随后使它们在下一个冬季更有可能死亡。虽然这种“后续效应”（carry-over effect）确实存在，但研究发现，深雪带来的直接物理屏障往往是更直接的杀手，尤其是对于最年长的绵羊而言。这些发现挑战了那个令人宽慰的想法，即成年动物可以抵御任何程度的环境变化。相反，数据表明它们的韧性是非线性的；这种韧性在达到特定的、关键的阈值之前运作良好，一旦跨越该阈值，系统就会失效。随着气候模式的变化以及深雪事件从例外变为常态，曾经由成年个体生存率提供的安全网正在消失，使这一物种比此前认为的更加脆弱。
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