Automatic orofacial behaviors remap within cortical substrates for voluntary motor control in freely moving primates
这项研究表明,在自由活动的猕猴中,通常与自主运动控制相关的皮层回路被积极征用以调节和塑造如打哈欠等自动性口面部行为,揭示了一个共同的神经底物,其中不同的群体动力学分别支配着自动与自主的面部动作。
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几个世纪以来,科学家们一直在两种运动之间划定一条清晰的界限。一类是看似无需思考便会发生的自动、本能的行为,比如突然的哈欠,或是让下颚紧绷的愤怒瞬间。这些行为通常被认为硬连线在脑部深处,存在于独立于我们意识意志之外的古老回路中。另一类则是自主行为,比如选择喝一口水或咬一口苹果,这类行为依赖大脑的外层来规划并执行精确的指令。长期以来的观点认为,这两个系统是在各自独立的轨道上运行的:深层大脑处理反射,而表层皮层处理选择。但这种分离留下了一个谜团。如果一只猴子可以自动打哈欠,为什么它又能选择在打哈欠时隐藏牙齿,或者将哈欠与特定的声音结合起来?这表明,意识大脑可能能够向下触及并微调这些自动模式,然而此前没有人知道这种连接是如何运作的,或者发生在何处。
一个研究小组试图通过在猴子自由活动时监听其大脑活动来解决这个谜题。他们专注于腹侧运动皮层和前运动皮层,即大脑表面负责控制运动的区域。科学家们并没有将动物固定在实验室椅子上(这会限制自然行为),而是为两只猕猴安装了无线记录设备。这些设备允许他们在猴子在笼子和专门观察室中走动时,监测大脑中 640 个不同位置的电活动。研究人员观察了四种特定的行为:主要是自动发生的打哈欠和威胁展示,以及自主进行的咬合和饮水。他们想看看帮助猴子喝果汁的相同脑细胞是否也会在打哈欠时放电,以及如果是这样,它们又是如何改变行为的。
结果显示出一种令人惊讶的重叠程度。当猴子打哈欠时,研究人员发现有 169 个特定的脑部位置显示出独特的电活动模式,表现为一种频率带的减弱随后是另一种频率带的激增。更重要的是,他们分离出了 401 个单独的神经细胞,并发现其中 95 个在打哈欠时放电。这些并不是随机的细胞;它们大多是中等大小的锥体细胞,这类细胞以向肌肉发送信号而闻名。至关重要的是,这些相同的细胞在猴子自主咬合或饮水时也是活跃的。这意味着大脑并没有为打哈欠使用一套独立的、专门的细胞。相反,它征用了那些用于自主动作的完全相同的细胞。
然而,这些细胞的行为方式会根据动作的不同而改变。当猴子打哈欠时,那些通常在自主咬合过程中负责闭合嘴部的细胞有时会通过放电来张开嘴部,有效地对抗自动模式。其他细胞则与自动运动同步放电,从而强化它。这表明大脑不仅仅是在观察自动发生的哈欠,它还在积极地塑造哈件,利用自主信号来加速、减速或改变自动运动的形态。研究人员通过用微小的电流轻微刺激这些特定的脑部位置,证实了这种因果联系。当他们刺激那些在打哈欠时放电的部位时,猴子的嘴部和面部发生了移动,证明了这些细胞具有直接控制肌肉的能力。
相比之下,大脑对威胁展示的反应则有所不同。虽然有些细胞在进行威胁展示时会放电,但参与其中的细胞数量远少于打哈欠时的细胞。此外,这些细胞保持了它们原有的职责:如果一个细胞在自主咬合时放电以打开嘴部,那么它在威胁展示时也会放电以打开嘴部。它们既没有切换角色,也没有抵消运动。这表明,虽然大脑可以灵活地重塑哈欠,但它对快速、自动的威胁展示几乎不做改动,这可能是因为这种行为发生得太快,以至于无法被意识思维所修改。
研究还探讨了这些脑细胞作为整体如何协同工作的宏观图景。通过同时绘制所有细胞的活动图谱,研究人员看到,像咬合和饮水这样的自主行为在脑部活动空间中遵循着长而清晰的路径。而像打哈欠和威胁展示这样的自动行为则遵循着较短、较紧凑的路径,这些路径彼此接近但仍与自主行为有所区别。尽管自动行为使用的是规模较小且共享的一组细胞,大脑仍能将它们与自主行为区分开来。这意味着大脑拥有一个灵活的系统,它可以从工具箱中提取相同的工具来构建不同的东西。它可以利用自主控制中心来轻轻引导一个自动的哈欠,使动物能够根据当前的社交情境调整其根深蒂固的本能,同时保持每种行为独特的身份。
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