Environment-dependent diversity-stability relationship in microbial communities

几十年来，生态学家们一直在争论一个简单却又顽固的问题：拥有更多种类的生命是会让自然群落变得更强韧，还是会让其变得更脆弱？一方面，认为多样性充当“安全网”的观点认为，如果存在许多物种，其中一个物种的损失或波动可以被其他物种吸收，从而保持整个系统的稳定。另一方面，数学理论表明，随着物种间联系的增加，社区变得更加复杂，它会变成一个更容易被摇晃破碎的纠缠网络。现实世界的观察为双方都提供了答案，使得科学家们无法得出一个明确的规则，来判断何时多样性是有益的，何时是有害的。缺失的一环在于理解环境本身可能会改变游戏规则，根据条件的不同，将一个稳定的社区转变为一个混乱的社区，反之亦然。

深圳湾实验室的一位研究人员试图通过观察细菌群落在不同温度和稀释率下的行为来测试这一想法。他们并没有观察野生的森林或海洋，而是在实验室环境下观察精心组装的细菌群落。通过在营养丰富的液体中培养这些群落，并每天进行稀释——本质上是取一小份样本并添加新鲜食物——他们可以观察这些种群在许多代之后是如何生长、崩溃和恢复的。他们在广泛的温度范围内测试了这些群落，从摄氏十度的低温到摄氏五十度的酷热。同时，他们也改变了每天稀释培养物的量。他们的目标是观察物种数量与种群数量波动之间的关系，是否会随着环境的变化而改变。

他们发现，多样性与稳定性之间的关系并不是固定的；它完全取决于环境条件。在二十到三十摄氏度的中等温度范围内，群落表现出一种特定的行为方式。在这里，许多不同的物种共同生活，并且同步波动。当种群数量上下波动时，许多不同类型的细菌会一起波动。在这种情况下，群落的多样性越高，它就变得越不稳定。研究人员观察到，在这些条件下，最丰富的物种会随时间发生变化，不同的细菌会在不同日子里占据主导地位。这表明，许多物种之间复杂的相互作用驱动了这种不稳定性，创造了一种正向联系，即多样性越多，波动越大。

然而，当温度转向极端值时，故事发生了彻底的变化。在四十度时，环境变得足够恶劣，只有少数强韧的物种能够生存。在这些群落中，不稳定性并非源于复杂的相互作用网络。相反，它是由仅有的一个或几个优势物种驱动的，这些物种会自行爆发然后衰退。这些单物种的崩溃是因为细菌生长得太快，以至于它们改变了自己的环境，特别是改变了液体的酸碱度，最终导致了自身的死亡。在这样的高温机制下，拥有更多物种并不会让群落变得更不稳定，拥有更少的物种也不会让其变得更稳定。多样性与不稳定性之间的联系就这样消失了。波动是由环境的物理极限和单个优势玩家的行为引起的，而不是由玩家的数量决定的。

研究人员还测试了在保持温度恒定的情况下，改变培养物稀释量会发生什么。他们发现，这同样可以使群落从一种行为模式切换到另一种。当稀释作用较弱（允许更多细菌在一天之后存活下来）时，群落往往会表现出集体波动和优势物种波动，且后者在这些条件下更为频繁。当稀释作用较强（每天冲走大部分种群）时，群落表现出的整体波动较小。这证实了环境就是决定适用哪条规则的开关。

为了理解为什么会发生这种情况，研究人员仔细观察了单个细菌如何对自身的废物做出反应。他们发现，随着细菌的生长，它们会改变周围环境的 pH 值，使其变得过酸或过碱。在较高温度下，这种变化发生得更快，也更致命。一个种群可能在一天内迅速增长，却因为环境变得有毒而发生剧烈崩溃。这种快速生长紧随环境自杀的循环造成了种群数量的剧烈波动。在中等温度下，许多物种可以耐受这些变化并共存，从而导致集体波动。在更恶劣的温度下，只有最强韧的物种能够生存，而它们的生长本身成为了不稳定的原因。

该研究利用计算机模拟来确认这种机制足以解释结果。通过构建一个细菌竞争食物并改变其共享家园 pH 值的模型，研究人员能够重现所有的集体波动和单物种崩溃。模型显示，当生长速度很快且环境变化很快时，系统自然会陷入两种模式之一：要么许多物种一起波动，产生多样性与不稳定性之间的联系；要么单个物种占据主导并自行崩溃，从而打破这种联系。

这项工作表明，关于多样性是稳定还是破坏自然的长期争论可能忽略了背景因素。答案不是一个单一的普遍规则。相反，多样性与社区稳定性之间的关系取决于环境。在某些条件下，多样性驱动了不稳定性，因为许多物种正在彼此互动和反应。在其他条件下，不稳定性是由环境本身驱动的，多样性在此并不起作用。研究人员展示了通过改变温度或稀释率，他们可以拨动开关，在两个世界之间切换。这意味着，要理解一个群落是稳定还是不稳定，我们不仅要看有多少物种，还要看塑造这些物种生长与死亡的具体环境条件。游戏的规则随天气而变，而生命的稳定性取决于当前正在运行的是哪一套规则。