Environment-dependent diversity-stability relationship in microbial communities

何十年もの間、生態学者たちは単純だが根強い疑問について議論を重ねてきた。それは、生命の多様性が高いことは自然界のコミュニティをより強くするのか、それともより脆弱にするのか、という問いである。一方の考えでは、多様性は「安全網」として機能するとされている。つまり、多くの種が存在していれば、一つの種の喪失や変動が他の種によって吸収され、システム全体が安定を保つというものである。しかしもう一方の考えでは、数学的理論に基づき、種間のつながりが増えてコミュニティが複雑になるにつれ、それはより簡単に崩壊してしまう複雑な網目状の構造になると示唆されている。現実世界の観察結果はどちらの側面をも裏付ける回答を提示しており、科学者たちは、いつ多様性が助けとなり、いつ害となるのかという明確なルールを見いだせずにいた。欠けていたピースは、環境そのものがゲームのルールを変え、条件に応じて安定したコミュニティを混沌としたものに変えたり、あるいはその逆にしたりするという理解であった。

深セン海洋生物学研究所の研究者は、異なる温度と希釈率の下で細菌コミュニティがどのように振る舞うかを観察することで、このアイデアを検証しようとした。彼らは野生の森林や海洋を観察したのではなく、実験室の設定で注意深く組み立てられた細菌のグループを観察した。栄養豊富な液体の中でこれらのコミュニティを培養し、毎日希釈する（つまり、微量のサンプルを取り出し、新鮮な餌を加える）ことで、多くの世代にわたって個体群が増殖、崩壊、そして回復する様子を観察することができた。彼らは、摂氏10度の低温から50度の灼熱まで、幅広い温度範囲でこれらのコミュニティをテストした。また、毎日どれだけの量を希釈するかについても変化させた。彼らの目的は、存在する種の数と個体数の変動幅との関係が、環境によって変化するかどうかを確認することであった。

彼らが発見したのは、多様性と安定性の関係は固定されたものではなく、完全に条件に依存するということだった。摂氏20度から30度程度の、中間的な温度域では、コミュニティは特定の一つの挙動を示した。ここでは、多くの異なる種が共存し、同期して変動していた。個体数が上下する際、多種多様な細菌が共に増減していたのである。このシナリオでは、コミュニティが多様であればあるほど、不安定になった。研究者は、これらの条件下では、最も個体数が多い種が時間の経過とともに変化し、日によって異なる細菌が主導権を握ることを観察した。これは、多くの種間の複雑な相互作用が不安定性を引き起こしており、多様性が動きを生むという正の相関関係を生み出していることを示唆している。

しかし、温度が極端な値に変化すると、物語は一変した。40度では、環境が過酷になりすぎたため、ごく一部のタフな種しか生き残ることができなかった。これらのコミュニティにおいて、不安定性は複雑な相互作用の網から生じたのではない。代わりに、単一または少数の支配的な種が、単独で急増（ブーム）し、その後崩壊（バスト）することによって引き起こされていた。これらの単一種の崩壊は、細菌が非常に速く成長したために、自らの環境、具体的には液体の酸性度を変化させ、それが最終的に自らを死に至らしめたことによって起こった。この高温域においては、種の多さがコミュニティをより不安定にすることも、種の少なさが安定させることもなかった。多様性と不安定性の間の結びつきは、単に消失したのである。変動は、プレイヤーの数ではなく、物理的な環境の限界と、単一の支配的なプレイヤーの振る舞いによって引き起こされていた。

研究者はまた、温度を一定に保ったまま、培養物の希釈率を変えた場合に何が起こるかもテストした。その結果、希釈率を変えることも、コミュニティを一方の挙動から他方の挙動へと移行させ得ることが分かった。希釈が弱い（翌日までにより多くの細菌が生き残る）場合、コミュニティは集団的な変動と支配的種の変動の両方を示す傾向があり、後者はこれらの条件下でより頻繁に見られた。希釈が強い（毎日個体数の大部分を洗い流す）場合、コミュニティ全体の変動は小さくなった。これにより、環境こそがどのルールを適用するかを決定するスイッチであることを裏付けた。

なぜこのようなことが起こるのかを理解するために、研究者は個々の細菌が自らの排泄物にどのように反応するかを詳細に調査した。細菌が増殖するにつれて、彼らは環境のpHを変化させ、環境を酸性またはアルカリ性に傾けることが判明した。高温では、この変化はより速く、より致命的なものとなった。個体群は単一の日の中で巨大に成長できるが、環境が毒性を持つようになることで劇的に死滅してしまう。この急速な成長と環境による自殺のサイクルが、個体数の激しい変動を生み出していた。中程度の温度では、多くの種がこれらの変化に耐えて共存することができ、それが集団的な変動につながった。より過酷な温度では、最もタフな種だけが生き残り、彼ら自身の成長が不安定さの原因となった。

研究者は、コンピュータシミュレーションを用いて、このメカニズムが結果を説明するのに十分であることを確認した。細菌が食物を奪い合い、共有する住処のpHを変化させるモデルを構築することで、研究者は「集団的な変動」と「単一種の崩壊」の両方を再現することができた。モデルは、成長が速く環境が急速に変化する場合、システムは自然に二つのパターンのいずれかに陥ることを示した。すなわち、多くの種が共に変動して多様性と不安定性の関係を生み出すか、あるいは単一の種が単独で崩壊してその関係を断ち切るかである。

この研究は、多様性が自然を安定させるのか不安定にするのかという長年の論争において、文脈（コンテキスト）が欠落している可能性を示唆している。答えは、単一の普遍的なルールではない。むしろ、存在する種の数とコミュニティの安定性の関係は、環境に依存するのである。ある条件下では、多くの種が互いに相互作用し反応し合うため、多様性が不安定性を駆動する。また別の条件下では、不安定性は環境そのものによって引き起こされ、多様性は何の役割も果たさない。研究者は、温度や希釈率を変えることで、これら二つの世界の間のスイッチを切り替えられることを示した。これは、コミュニティが安定しているか不安定であるかを理解するためには、単にそこにいくつの種がいるかだけでなく、それらの種がどのように成長し死ぬかを形作る具体的な条件を見なければならないということを意味している。ゲームのルールは天候とともに変わり、生命の安定性は、現在どのルールが適用されているかにかかっているのである。