Diversity, Nesting Ecology and Worker-level Morphometric Structure of Stingless Bees (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) in the Bimodal Forest Zone of Central Cameroon

Resumen Técnico: Diversidad, Ecología de Nidificación y Estructura Morfométrica a Nivel de Obrera de las Abejas Sin Ápice en el Centro de Camerún

Planteamiento del Problema
Las abejas sin ápice afrotropicales (tribu Meliponini) son polinizadores con una importancia ecológica y económica significativa, pero permanecen insuficientmente documentadas en comparación con sus contrapartes neotropicales y asiáticas. En Camerún, la investigación existente se ha centrado en las regiones de tierras altas, dejando el sin apenas explorada la zona forestal bimodal de la Región Centro. Además, la taxonomía de géneros clave como Hypotrigona y Liotrigona no está resuelta, con una potencial diversidad críptica. Si bien la morfometría tradicional es una herramienta práctica para describir el tamaño y la forma de las abejas, existe una falta de líneas de base morfométricas localmente resueltas para las especies africanas, y una necesidad de distinguir entre la plasticidad fenotípica (impulsada por el entorno o la alometría) y la divergencia genética genuina. Este estudio aborda la brecha en los datos de biodiversidad, la ecología de nidificación y la caracterización morfométrica para las abejas sin ápice en esta zona agroecológica específica.

Metodología
El estudio se llevó a cabo entre diciembre de 2021 y junio de 2022 en cinco divisiones de la Región Centro de Camerún (Méfou-et-Akono, Lékié, Mfoundi, Méfou-et-Afamba y Nyong-et-So'o).

• Muestreo e Inventario: Los investigadores localizaron 107 colonias con la asistencia de apicultores y residentes locales. Se registraron los sustratos de nidificación y se recolectaron obreras para el análisis morfométrico.
• Morfometría: Se midieron veinticuatro rasgos de las obreras (incluyendo dimensiones del cuerpo, cabeza, ala y patas, así como el conteo de los hamuli del ala anterior) por triplicado utilizando un estereomicroscopio con el software ZEN. El análisis se centró en las dos especies más abundantes: Hypotrigona gribodoi (n=229) y Dactylurina staudingeri (n=201).
• Análisis Estadístico:
  • Estructura del Assemblage: Calculada mediante los índices de Shannon, Simpson y Pielou basados tanto en las colonias localizadas como en el conteo de obreras.
  • Pruebas Univariantes/Multivariantes: Los efectos de la localidad se evaluaron mediante ANOVA, Kruskal–Wallis y MANOVA.
  • Delimitación de Morfotipos: Se utilizó el Análisis de Componentes Principales (PCA) para reducir la dimensionalidad. Un agrupamiento jerárquico aglomerativo (vinculación de Ward) propuso grupos candidatos, que luego fueron validados mediante un Análisis Discriminante de Funciones (DFA) con validación cruzada de dejar uno fuera (leave-one-out).
  • Alometría y Geografía: Para distinguir el tamaño de la forma, los datos se corrigieron de tamaño mediante la transformación de forma logarítmica. Las pruebas de Mantel evaluaron la correlación entre las distancias morfométricas (Mahalanobis) y las distancias geográficas.
  • Validación: Se emplearon pruebas de permutación, remuestreo de bootstrap y estadísticas de brecha (gap statistics) para asegurar que los grupos identificados no fueran artefactos de gradientes continuos o particiones aleatorias.

Resultos Clave

• Diversidad y Nidificación: Se registraron cuatro taxones: H. gribodoi, D. staudingeri, Meliponula ferruginea y un morfotipo similar a Hypotrigona no identificado. H. gribodoi fue abrumadoramente dominante (93.5% de las colonias localizadas), anidando principalmente en grietas de edificios (paredes, ventanas). D. staudingeri (5 colonias) construyó nidos arbóreos expuestos. M. ferruginea y el morfotipo no identificado fueron raros, hallados en localidades únicas.
• Índices de Assemblage: La diversidad basada en colonias fue baja (Shannon H′ = 0.28) debido al dominio de H. gribodoi. La diversidad basada en obreras fue mayor (H′ = 1.20), resaltando el sesgo de detectabilidad contra los anidadores crípticos.
• Perfiles Morfométricos: D. staudingeri era aproximadamente el doble de grande en tamaño lineal que H. gribodoi. El número de hamuli de la ala anterior fue invariante en 5.00 para H. gribodoi y casi constante (6.61 ± 0.49) para D. staudingeri, sirviendo como un carácter diagnóstico.
• Estructura de Morfotipos:
  • H. gribodoi: El PCA y el agrupamiento identificaron dos morfotipos. La precisión del DFA con validación cruzada fue del 99.1%. Sin embargo, la variación dentro del morfotipo predominó (78.9%), y los grupos formaron un continuo estructurado por tamaño en lugar de entidades discretas.
  • D. staudingeri: Se identificaron cuatro morfotipos con una precisión de validación cruzada del 97.5%. Estos formaron un gradiente de aumento de tamaño. La variación dentro del morfotipo aún predominaba (64.2%), aunque el componente entre morfotipos era mayor que en H. gribodoi.
  • Alometría: El primer componente principal (PC1) estaba fuertemente correlacionado con el tamaño corporal total (r ≈ 0.95). Crucialmente, incluso después de eliminar los efectos isométricos del tamaño, la precisión de la clasificación se mantuvo alta (99.1% para H. gribodoi y 90.0% para D. staudingeri), lo que indica que existen diferencias de forma genuinas junto con la variación de tamaño.
  • Estructura Geográfica: Las pruebas de Mantel no revelaron una correlación significativa entre la divergencia morfométrica y la distancia geográfica en ninguna de las dos especies (p > 0.28), lo que sugiere que los morfotipos observados no son linajes estructurados geográficamente según este conjunto de datos.

Contribuciones Clave

1. Primera Línea de Base Localmente Resuelta: Este estudio proporciona la primera línea de base morfométrica integral para las abejas sin ápice en la zona forestal bimodal de la Región Centro de Camerún, documentando 24 rasgos para las dos especies dominantes.
2. Validación de Carácter Diagnóstico: Confirma la utilidad del número de hamuli del ala anterior como un carácter diagnóstico provisional robusto para distinguir H. gribodoi (5) de D. staudingeri (~6.6).
3. Distinción Fenotípica vs. Genética: El estudio demuestra rigurosamente que, si bien existen morfotipos estadísticamente separables, estos representan una diversidad fenotípica existente estructurada principalmente por el tamaño y las condiciones locales, en lugar de linajes genéticos confirmados. Encuadra explícitamente estos grupos como "morfotipos operacionales" que requieren confirmación molecular.
4. Perspectivas Ecológicas: Documenta la naturaleza sinantrópica de H. gribodoi (anidación en estructuras humanas) y la dependencia arbórea de D. staudingeri, ofreciendo un contexto ecológico específico para la conservación.

Significado y Reivindicaciones
Los autores afirman que este trabajo establece una referencia fundacional para la conservación y valorización de las abejas sin ápice en Camerún. Al proporcionar una "línea de base morfométrica localmente resuelta", el estudio permite la identificación fiable de especies, lo cual es un prerrequisito para cualquier programa de cría, selección de stock o control de calidad en la meliponicultura.

El artículo afirma modestamente que los morfotipos identificados son agrupaciones estadísticas reproducibles útiles para el cribado, pero advierte contra la interpretación de estos como especies biológicas discretas sin datos moleculares (por ejemplo, el barcoding de COI). El estudio destaca el potencial de H. gribodoi para la domesticación de bajo insumo debido a sus hábitos de nidificación y de D. staudingeri por sus rasgos defensivos, al tiempo que señala que el morfotipo similar a Hypotrigona no identificado representa un taxón candidato que requiere confirmación molecular. En última instancia, la investigación apoya el argumento de que las estrategias de conservación y polinización para las abejas sin ápice africanas deben ser específicas de la especie, teniendo en cuenta sus distintas ecologías de nidificación y sus interacciones antropogénicas.