Basin sill depth and episodic flushing influence bathypelagic nekton communities and goose-beaked whale foraging in the Southern California Bight

Resumen Técnico: La profundidad del umbral de la cuenca y el flujo episódico influyen en las comunidades de necton batipelágico y en el forrajeo del cachalote de pico de ganso en el Bight de Southern California

Planteamiento del problema
El Bight de Southern California (SCB) contiene un mosaico complejo de cuencas submarinas donde las comunidades de necton batipelágico (>1000 m) y los depredadores de buceo profundo, específicamente el cachalote de pico de ganso (Ziphius cavirostris), interactúan. Si bien los impulsores físicos de la variabilidad del océano superior están bien documentados, los mecanismos que dan forma a la distribución espaciotemporal del necton de nivel trófico medio y su disponibilidad para los depredadores siguen siendo poco comprendidos. Específicamente, no está claro cómo la variabilidad hidrográfica a escala de cuenca —impulsada por las profundidades de los umbrales, el intercambio de masas de agua y los eventos de flujo episódico— estructura los ensamblajes de necton y la disponibilidad para los depredadores en este entorno profundo y fragmentado.

Metodología
El estudio utilizó un conjunto de datos de instrumentación múltiple de varios años, recolectados en tres sitios distintos dentro del SCB (2017–2023), para resolver la variabilidad espaciotemporal de escala fina (horas a estaciones) en la composición de las masas de agua, la distribución del necton y la presencia de depredadores.

• Sitios de estudio: Se seleccionaron tres sitios para representar regímenes batimétricos e hidrográficos contrastantes:
  • Sitio W (Cuenca de Santa Cruz): Profunda, expuesta a condiciones de océano abierto con umbrales profundos que facilitan el intercambio.
  • Sitio E (Cuenca de Tanner): Profundidades de umbral moderadas con intercambio intermedio.
  • Sitio H (Cuenca de San Nicolas): Una cuenca en forma de cuenco con umbrales poco profundos que restringen el intercambio de aguas profundas.
• Instrumentación:
  • Hidrografía: Sensores MicroCAT (SBE 37 ODO) midieron temperatura conservativa ($\Theta$), salinidad absoluta ($S_A$) y oxígeno disuelto (DO) a intervalos de aproximadamente 15 minutos.
  • Retrodispersión del necton: Ecosondas de transceptor de banda ancha (WBAT) de 70 kHz midieron la retrodispersión acústica ($s_A$) y la fuerza del objetivo (TS) individual para estimar la densidad de presas y la distribución de tamaño.
  • Presencia de depredadores: Hidrófonos registraron los clics de ecolocalización de Z. cavirostris.
  • ADN ambiental (eDNA): Los muestreos de CTD recolectaron muestras de agua (de 500 m hasta cerca del fondo) para el análisis de eDNA de cefalópodos, con el fin de resolver la composición taxonómica.
• Enfoques analíticos:
  • Análisis de Parámetros Óptimos (OMP): Utilizado para estimar las contribuciones fraccionales de las masas de agua (NPIW, AAIW, UCDW) basadas en $\Theta$ y $S_A$.
  • Análisis Espectral: Identificó periodicidades en los datos hidrográficos y de retrodispersión (escalas de mareas a estacionales).
  • Modelos Aditivos Generalizados (GAMs): Evaluaron las relaciones entre los predictores ambientales (densidad $\sigma_0$, DO) y la retrodispersión del necton.
  • Identificación de eventos de flujo: Definido como disminuciones rápidas de $\Theta$ ($\le -0.1^\circ$C en 6 h) concurrentes con incrementos en $S_A$ y DO.

Resultados clave

1. Diferenciación hidrográfica: A pesar de rangos estrechos en temperatura (<0.67°C) y salinidad (<0.056 g kg⁻¹), existieron condiciones hidrográficas distintas entre los sitios. El Sitio H exhibió hipoxia severa persistente (DO $\le$ 0.5 mL L⁻¹) debido a sus umbrales poco profundos, mientras que el Sitio W mantuvo un DO más alto. El Sitio E mostró condiciones intermedias y variables con flujo episódico.
2. Estructura de la comunidad de necton:
   • Firmas acústicas: Las distribuciones de la mediana de la fuerza del objetivo (TS) difirieron significamente entre los sitios. El Sitio E mostró la mediana de TS más alta con una distribución bimodal, mientras que el Sitio H tuvo la más baja.
   • Composición taxonómica: El análisis de eDNA reveló ensamblajes específicos de cada sitio. Los Sitios E y W estuvieron dominados por Gonatidae (72–74%), mientras que el Sitio H sostuvo una comunidad más diversa con contribuciones significativas de Histioteuthidae (33.1%), lo que probablemente refleja la adaptación a las condiciones hipóxicas.
3. Dinámicas temporales:
   • Escalas de mareas: Las mareas internas impulsaron la redistribución de los parches de necton existentes a frecuencias semidiurnas y diurnas.
   • Escalas estacionales/interanuales: La retrodispersión total del necton fue modulada por forzamientos físicos estacionales e interanuales.
4. Eventos de flujo episódico: Se identificaron cinco eventos de flujo en los Sitios E y W (ninguno en el Sitio H). Estos eventos involucraron la intrusión lateral de Agua Circumpolar Profunda Superior (UCDW) más fría, densa y oxigenada.
   • Respuesta biológica: El evento de flujo de octubre de 2017 en el Sitio E coincidió con un aumento en la fracción de UCDW, un incremento subsecuente en la retrodispersión del necton y un aumento retardado en las detecciones acústicas de Z. cavirostris.
   • Mecanismo: El flujo parece requerir una secuencia específica de forzamiento superficial (descenso de SST, hundimiento, seguido de afloramiento) para elevar las isopicnas hasta la profundidad del umbral, en lugar de la intensidad del afloramiento por sí sola.
5. Acoplamiento depredador-presa: La presencia de Z. cavirostris en el Sitio E siguió los cambios en la abundancia de necton y la fuerza del objetivo (TS). La presencia del depredador alcanzó su máximo en invierno/principios de primavera cuando la abundancia de necton y los modos de TS eran altos, y declinó en finales de verano cuando la retrodispersión del necton era mínima.

Significancia y afirmaciones
El artículo concluye que el océano profundo en el SCB no es un entorno uniforme, sino un mosaico de hábitats batipelágicos heterogéneos. El estudio afirma que la batimetría de la cuenca, específicamente la profundidad del umbral, gobierna la frecuencia y magnitud del intercambio de aguas profundas, lo cual, a su vez, estructura las comunidades de necton de nivel trófico medio.

• Limitación de oxígeno: La investigación sugiere que la renovación de oxígeno mediante el flujo episódico es biológicamente crítica principalmente bajo condiciones basales cercanas a la hipoxia, como lo evidencia la comunidad distinta en el Sitio H (hipóxico) frente a los Sitios E y W (con flujo).
• Forrajeo de depredadores: Los hallazgos indican que el éxito de forrajeo de Z. cavirostris está vinculado a la disponibilidad dinámica de agregaciones de necton, las cuales son moduladas por escalas físicas anidadas: la batimetría de la cuenca establece la hidrografía base, mientras que los procesos de mareas, estacionales y de flujo episódico impulsan la variabilidad a corto plazo en la disponibilidad de presas.
• Contribución metodológica: Al integrar acústica pasiva, acústica activa y eDNA, el estudio demuestra la utilidad de los fondeos de instrumentación múltiple para resolver la dinámica físico-biológica a escala fina en el mar profundo, donde las mediciones coincidentes son raras.

Los autores mantienen un tono modesto respecto a los mecanismos causales, señalando que el número limitado de eventos de flujo observados restringe la interpretación de los impulsores físicos y que el trabajo futuro requiere observaciones de banda ancha y de profundidad completa para resolver mejor la resolución taxonómica y de tamaño.