Sexual Behavior and Reproductive Investment in the Sapotaceae-Associated Fruit Fly Anastrepha dentata (Diptera: Tephritidae) Across Contrasting Environmental Conditions

Resumen Técnico: Comportamiento Sexual e Inversión Reproductiva en Anastrepha dentata

Problema y Contexto
El género Anastrepha (Diptera: Tephritidae) comprende 325 especies descritas en el Neotrópico, las cuales exhiben diversos sistemas de apareamiento que van desde la defensa de recursos hasta el lekking. Mientras que la biología reproductiva de plagas económicamente significativas como Anastrepha ludens está bien documentada, la biología de especies menos conocidas y especialistas en hospederos permanece poco comprendida. Específicamente, se ha hipotetizado que las especies asociadas con la familia de plantas Sapotaceae (e.g., Sideroxylon, Pouteria) exhiben rasgos reproductivos únicos, incluyendo una maduración sexual tardía y una copulación prolongada, potencialmente vinculados a la especialización en el hospedero. Anastrepha dentata, una mosca de la fruta fuertemente asociada con Sideroxylon celastrinum en Veracruz, México, representa un vacío en este conocimiento. Previo a este estudio, su comportamiento sexual y su cronología reproductiva no habían sido descritos. El estudio tuvo como objetivo caracterizar el sistema de apareamiento, el repertorio de cortejo y la inversión reproductiva de A. dentata, así como evaluar la consistencia de estos comportamientos bajo condiciones ambientales contrastantes (ex situ semi-natural vs. in situ natural).

Metodología
El estudio utilizó tres cohortes de A. dentata (30 machos y 15 hembras por cohorte) criadas a partir de larvas recolectadas en frutos infestados de S. celastrinum en el centro de Veracruz. Los adultos fueron mantenidos en jaulas de malla con dietas de sacarosa y proteínas hasta alcanzar la madurez sexual, la cual, según observaciones preliminares, ocurría entre los 80 y 90 días post-emergencia.

Para evaluar la plasticidad conductual, los investigadores emplearon un diseño de cruce observando tres cohortes secuenciales bajo dos condiciones distintas:

1. Ex situ: Condiciones semi-naturales en Xalapa (clima templado húmedo, 1,333 m s.n.m.) dentro de jaulas de campo cilíndricas bajo canopeas de robles.
2. In situ: Condiciones naturales en El Roble (clima cálido subhúmedo, 716 m s.n.m.) dentro de jaulas similares bajo canopeas de mango.

Las observaciones se realizaron durante ocho días consecutivos por cohorte (cuatro días por sitio). Los datos de comportamiento se recolectaron mediante muestreo focal de animales (intervalos de 10 minutos) y muestreo de escaneo (intervalos de 30 minutos) de 08:00 a 19:00 h. Se utilizó grabación de video de alta velocidad (120 fps) para documentar detalles del cortejo y la copulación. Las variables ambientales (temperatura, humedad relativa) fueron monitoreadas en ambos sitios. El análisis estadístico utilizó ANOVA de medidas repetidas sobre datos transformados por rangos para evaluar los efectos del sitio, la hora del día y sus interacciones.

Resultos Clave

• Maduración Sexual Tardía: Ambos sexos exhibieron una maduración sexual excepcionalmente tardía, alcanzando la actividad reproductiva entre los 80 y 90 días después de la emergencia adulta. Esto se encuentra entre los periodos de maduración más largos documentados para el género.
• Dinámica de Lek y Cortejo: Los machos formaron leks de 4 a 16 individuos, típicamente en el envés de las hojas. El repertorio de cortejo fue multimodal, involucrando:
  • Químico/Visual: Hinchamiento de las glándulas pleurales y extrusión del proctígero.
  • Acústico/Mecánico: Aleteo (wing fanning), zumbido y golpeteo (tapping).
  • Dispersiones Locomotoras: Movimientos distintivos de saltos cortos (10–15 cm) entre hojas, seguidos de "vuelos de bucle" (trayectorias en zigzag de 50–70 cm) acompañados de zumbido.
• Duración de la Copulación: Las copulaciones fueron notablemente largas, con un promedio de 206.8 ± 8.6 minutos. La duración varió de 103 a 480 minutos. Las parejas copulantes rara vez fueron interrumpidas y a menudo se movían entre perchas o realizaban vuelos cortos de desplazamiento mientras permanecían unidas.
• Variación Ambiental: Aunque el repertorio conductual se mantuvo consistente entre los sitios, la temporalidad y la frecuencia de comportamientos específicos variaron.
  • Xalapa (Ex situ): El llamado (calling) y los movimientos abdominales comenzaron más temprano (08:00) y fueron más frecuentes; sin embargo, se registraron menos copulaciones.
  • El Roble (In situ): Los vuelos de bucle y las copulaciones exitosas fueron más frecuentes, particularmente en la tarde temprana. Las duraciones de la copulación fueron ligeramente más largas en El Roble (211.4 min) en comparación con Xalapa (195.2 min).
  • Interacciones: Las interacciones agresivas macho-macho fueron más frecuentes en Xalapa, mientras que los vuelos de bucle fueron más frecuentes en El Roble.

Contribuciones Clave
Este estudio proporciona la primera descripción detallada del repertorio completo del comportamiento sexual de Anastrepha dentata. Confirma que A. dentata comparte el marco de señalización multimodal y basado en leks típico del género, pero posee rasgos distintivos de su linaje, específicamente los despliegues de salto y de bucle. Además, cuantifica la extrema inversión reproductiva en esta especie, caracterizada por la combinación de maduración tardía (80–90 días) y copulación prolongada (>200 min).

Significancia y Afirmaciones
Los autores postulan que estos hallazgos apoyan la hipótesis de que la especialización en hospederos de Sapotaceae está asociada con una mayor inversión reproductiva y comportamientos de señalización únicos. El estudio sugiere que la maduración tardía y la copulación prolongada observadas en A. dentata (y similares a A. spatulata) pueden representar una estrategia evolutiva vinculada a la especialización en el hospedero, lo que potencialmente influye en el reconocimiento de pareja y el aislamiento reproductivo.

Desde un punto de vista práctico, el estudio destaca que, si bien las observaciones basadas en laboratorio capturan el núcleo del repertorio conductual, el contexto ambiental influye significativamente en la temporalidad y la intensidad de la actividad sexual. Los autores concluyen que el monitoreo y los protocolos de manejo futuros (como el de atracción y muerte o la técnica del insecto estéril) para A. dentata y especies relacionadas asociadas a Sapotaceae deben considerar estos picos temporales específicos y la plasticidad conductual única de la especie. La investigación subraya la necesidad de expandir los estudios de comportamiento más allá de las plagas económicamente importantes para comprender la plena diversidad evolutiva del género.