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Predictive learning with local plasticity in excitatory-inhibitory networks

Cet article démontre que des réseaux récurrents d'excitation-inhibition dotés d'une plasticité purement locale, particulièrement des règles de type BCM, peuvent réaliser l'inférence prédictive et apprendre des caractéristiques spatiotemporelles éparses en maintenant les poids sur une variété de cohérence, liant ainsi le codage prédictif à des mécanismes de circuits biologiquement plausibles sans nécessiter de représentations d'erreur explicites.

Auteurs originaux : Reis Aguiar, H., Hennig, M. H.

Publié 2026-09-04

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CC BY 4.0

Auteurs originaux : Reis Aguiar, H., Hennig, M. H.

Article original sous licence CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/). ⚕️ Ceci est une explication générée par l'IA d'un preprint qui n'a pas été évalué par des pairs. Ce n'est pas un avis médical. Ne prenez pas de décisions de santé basées sur ce contenu. Lire la clause de non-responsabilité complète

Le cerveau humain est un vaste réseau de milliards de neurones, qui s'activent et se connectent constamment pour donner un sens au monde. Au cœur de cette activité se trouvent deux forces opposées : les signaux excitateurs qui encouragent les neurones à s'activer, et les signaux inhibiteurs qui les calment. Pendant des décennies, les scientifiques se sont demandé comment ces simples interactions locales permettent au cerveau de réaliser une tâche aussi complexe que de prédire ce qui va se passer ensuite. Une idée prédominante, appelée codage prédictif, suggère que le cerveau devine toujours les causes de ses entrées sensorielles et ne prête attention qu'aux surprises. Cependant, un casse-tête majeur subsistait : comment un réseau biologique, qui ne peut ajuster ses connexions qu'en fonction de l'activité immédiate des cellules voisines, peut-il réaliser ce jeu de devinettes sophistiqué sans un ordinateur central pour calculer les erreurs ?

Une nouvelle étude de l'Université d'Édimbourg offre une réponse convaincante en montrant comment un type spécifique de circuit neural peut apprendre à prédire l'avenir en utilisant uniquement des règles locales. Les chercheurs ont construit un modèle informatique d'un réseau où les neurones excitateurs envoient des signaux vers l'avant, tandis que les neurones inhibiteurs fournissent un retour pour maintenir le système sous contrôle. Ils ont découvert que, pour que ce réseau apprenne efficacement, les connexions entre les neurones doivent rester dans un équilibre très spécifique. Si les connexions excitatrices s'éloignent trop de cet équilibre, le réseau échoue à apprendre les véritables motifs des données. L'équipe a constaté qu'une règle d'apprentissage particulière, similaire à celle observée dans les cerveaux d'animaux réels, maintient naturellement le réseau dans ce point idéal. Cette règle permet au réseau d'apprendre à partir d'images statiques, comme des bords et des formes, ainsi qu'à partir de vidéos en mouvement, où il peut anticiper la direction du mouvement et même combler les parties manquantes d'une séquence lorsque l'entrée disparaît.

Les chercheurs ont commencé par tester leur modèle sur des images statiques simples, telles que des barres croisées ou des fragments de photographies naturelles. Ils voulaient voir si le réseau pouvait apprendre à décomposer ces images complexes en leurs éléments de base, comme des lignes ou des bords, sans qu'on lui dise quoi chercher. Ils ont comparé plusieurs méthodes par lesquelles le réseau pourrait ajuster ses connexions. Certaines méthodes, qui reposaient sur une simple coïncidence entre les neurones, provoquaient l'éloignement du réseau de l'équilibre optimal, entraînant un apprentissage désordonné et inexact. Cependant, lorsqu'ils ont utilisé une règle qui ajuste les connexions en fonction de la correspondance entre l'activité actuelle et une prédiction, le réseau est resté parfaitement équilibré. Cette règle spécifique, que les auteurs appellent la « règle prédictive », garantissait que le retour inhibiteur corresponde toujours à ce qui est nécessaire pour annuler le bruit de l'entrée. En conséquence, le réseau a appris à représenter les images à l'aide d'un ensemble parcimonieux de caractéristiques, ce qui signifie que seuls quelques neurones s'activent à la fois pour décrire l'image, tout comme le cortex visuel des mammifères.

L'étude est allée plus loin en ajoutant une dimension temporelle au modèle. La vie réelle n'est pas seulement une série d'images fixes ; c'est un flux continu d'événements. Pour imiter cela, les chercheurs ont ajouté un mécanisme où l'état actuel du réseau peut influencer son état futur, créant ainsi une forme de mémoire. Lorsqu'ils ont entraîné ce réseau mis à jour sur des vidéos de barres en mouvement, il a appris à détecter non seulement la forme de l'objet, mais aussi sa direction de déplacement. Remarquablement, le réseau a développé la capacité de compléter des séquences. Si la vidéo d'une barre en mouvement était soudainement occultée, le réseau continuait de « voir » la barre se déplacer dans la même direction, comblant le vide grâce à ce qu'il avait appris. Cela suggère que le réseau a internalisé les règles du mouvement et peut les faire progresser dans son propre esprit, une capacité cruciale pour naviguer dans le monde.

Pour rendre le modèle encore plus réaliste, l'équipe a supprimé les pauses artificielles entre les étapes d'apprentissage et a laissé le réseau apprendre à partir d'un flux continu de données, tout comme le fait un cerveau vivant. Dans cette version continue, le réseau a développé des motifs d'activité lisses et courbes plutôt que des commutations brusques et rigides. Lorsque les chercheurs ont stimulé ce réseau avec un bruit aléatoire après qu'il a fini d'apprendre, le réseau a spontanément rejoué les séquences qu'il avait vues auparavant. Il parcourait les mêmes motifs d'activité, comme s'il se souvenait d'un événement passé. Ces motifs formaient une structure en anneau dans l'espace d'activité du réseau, une forme qui permet au système de représenter une valeur unique, comme une direction, de manière très précise. Ce comportement reflète ce qui se passe dans l'hippocampe du cerveau, où les animaux rejouent leurs trajectoires pendant le repos, suggérant que les mêmes règles d'apprentissage locales pourraient sous-tendre à la fois la prédiction et la mémoire.

Les résultats remettent en question la vision de longue date selon laquelle le cerveau aurait besoin de neurones d'erreur spéciaux pour calculer la différence entre ce qu'il attend et ce qu'il voit. Au lieu de cela, l'étude suggère que le cerveau pourrait simplement utiliser le décalage entre ses propres prédictions internes et les signaux entrants pour ajuster directement ses connexions. Les chercheurs ont montré qu'en maintenant les parties excitatrices et inhibitrices du circuit dans une relation étroite et cohérente, le réseau peut effectuer une inférence complexe sans avoir besoin d'un signal d'erreur distinct. Cela implique que la plasticité, ou la capacité de changement, des connexions excitatrices est la clé de la prédiction. L'étude fournit un lien théorique solide entre les règles locales et biologiques de l'apprentissage et le comportement intelligent et global de la prédiction, suggérant que la capacité du cerveau à anticiper l'avenir est une conséquence naturelle de la manière dont ses circuits restent équilibrés.

Résumé technique : Apprentissage prédictif avec plasticité locale dans les réseaux excitateurs-inhibiteurs

Énoncé du problème

Le codage prédictif offre un cadre normatif pour comprendre le calcul cortical, postulant que les circuits neuronaux infèrent les causes latentes des entrées sensorielles en conciliant les données avec un modèle génératif interne. Cependant, une lacune importante subsiste dans l'explication de la manière dont des réseaux biologiquement plausibles, spécifiquement des circuits excitateurs-inhibiteurs (E-I) récurrents dotés d'une plasticité locale, peuvent soutenir l'inférence prédictive et l'apprentissage de représentations. Les implémentations classiques du codage prédictif reposent souvent sur des mécanismes non biologiques, tels que des poids de rétroaction symétriques, des neurones d'erreur explicites ou des mises à jour non locales. Bien que des travaux antérieurs aient montré que les réseaux hebbiens/anti-hebbiens peuvent apprendre des représentations factorisées, un lien analytique exact entre ces mécanismes locaux plausibles et les principes de la théorie du codage préviatif faisait défaut. Ce travail répond à la question de savoir si des réseaux E-I avec une plasticité purement locale peuvent effectuer l'inférence prédictive sans représentation d'erreur explicite.

Méthodologie

Les auteurs proposent un circuit E-I récurrent où l'apprentissage est piloté par des règles de plasticité locale dérivées d'un objectif de codage prédictif.

Cadre théorique

Le modèle suppose que les données sensorielles $x$ sont générées à partir de causes latentes $y$ via un modèle génératif linéaire $x = Dy + \epsilon$ avec un a priori factorisé $p(y)$ . L'objectif d'apprentissage est de minimiser la fonction d'énergie jointe (log-vraisemblance négative) :
$E(y, x; D) = \frac{1}{2}\|x - Dy\|^2_2 + \phi(y)$
où $\phi(y)$ représente l'énergie de l'a priori.

Les auteurs introduisent une architecture de réseau hebbien/anti-hebbien comprenant :

Poids excitateurs feed-forward ( $W$ ) : Approximant $D^\top$ .
Poids inhibiteurs récurrents ( $M$ ) : Approximant le second moment du code latent $E[yy^\top]$ .

La variété de cohérence (Consistency Manifold)

Une contribution théorique centrale est l'identification d'une variété de cohérence. Pour que la dynamique du réseau soit équivalente à l'objectif de codage prédictif, l'inhibition récurrente doit correspondre à l'inhibition requise par l'objectif. Cela nécessite la condition $M \approx WW^\top$ .
Les auteurs dérivent que pour que le réseau apprenne de manière optimale, les poids doivent rester sur une variété où les poids feed-forward prédisent la dynamique inhibitrice ( $Wx = y$ ). Si cette condition est violée, le code latent est inféré sous un paysage énergétique perturbé, conduisant à un apprentissage sous-optimal.

Règles de plasticité

L'article compare plusieurs règles de plasticité locales pour les poids excitateurs $W$ :

Règle prédictive : Dérivée pour maintenir exactement la condition de cohérence sous un a priori gaussien. La mise à jour est proportionnelle à l'erreur de cohérence $e = y - Wx$ :
$W \leftarrow W + \eta(y - Wx)x^\top$
Cette règle s'annule lorsque la contrainte de cohérence est satisfaite, maintenant les poids sur la variété.
Règle Hebbienne (avec décroissance de poids) : $W \leftarrow W + \eta(yx^\top - W)$ . Les auteurs montrent que cette règle pousse les poids hors de la variété de cohérence car le terme de correction inclut une composante $W(xx^\top - I)$ qui est non nulle pour des échantillons uniques.
Règle de type BCM : Une règle de Bienenstock-Cooper-Munro avec un seuil dépendant de l'activité.
Règles d'Oja et de Földiák : Alternatives standards pour la normalisation et la décorrélation.

Configuration expérimentale

Les auteurs ont testé ces règles sur :

Cas Gaussien Linéaire : Données gaussiennes 2D non blanchies et jeux de données de barres croisées pour vérifier le blanchiment et la cohérence.
Cas Non-Gaussien : Tâches de codage parcimonieux (sparse coding) utilisant des barres croisées, MNIST et des patchs d'ImageNet avec des a priori exponentiels (nécessitant une rectification).
Dynamique Temporelle : Introduction d'une excitation récurrente retardée ( $P$ ) pour modéliser les données séquentielles (barres mobiles, MNIST en mouvement, vidéo naturelle CATCAM).
Modèle Continu : Un réseau E-I continu dans le temps avec des populations excitatrices et inhibitrices séparées, implémentant des mises à jour asynchrones et le principe de Dale, en utilisant une règle de type BCM.

Résultats clés

1. Lien analytique et la règle prédictive

Les auteurs établissent que l'apprentissage dans les circuits E-I nécessite que les poids restent sur la variété de cohérence. La rèle prédictive est démontrée analytiquement comme maintenant exactement cette condition pour les a priori gausiens. En revanche, la règle hebbienne classique, bien qu'optimale pour l'adaptation des poids inhibiteurs, pousse les poids excitateurs loin de la variété, entraînant une dérive et des solutions sous-optimales.

2. Apprentissage sous des a priori non-gausiens

Sous des a priori non-gausiens (parcimonieux), la condition de cohérence ne peut être satisfaite exactement en raison de la non-linéarité et des contraintes de poids. Cependant, les résultats empiriques montrent que :

La règle prédictive et la règle de type BCM maintiennent les poids suffisamment proches de la variété de cohérence pour apprendre des caractéristiques parcimonieuses et factorisées optimales (ex: détecteurs de bords).
Ces règles entraînent des erreurs de reconstruction plus faibles et une meilleure décorrélation des codes latents par rapport aux règles hebbiennes, d'Oja ou de Földiák.
La règle BCM, qui dépend de la différence entre l'activité postsynaptique et un seuil glissant, approxime efficacement le comportement de la règle prédictive.

3. Apprentissage spatiotemporel et complétion de séquence

En ajoutant une excitation récurrente ( $P$ ) pour modéliser les dépendances temporelles :

Les réseaux apprennent des facteurs spatiotemporels, développant une sélectivité directionnelle à partir de vidéos naturelles (CATCAM).
Les réseaux acquièrent la capacité de compléter des séquences partiellement observées. Lorsque les entrées sont masquées, la dynamique récurrente poursuit les motifs de mouvement appris.
Les règles prédictives et BCM surpassent toutes deux les règles hebbiennes standards dans les tâches de complétion de séquence et les indices de sélectivité directionnelle.

4. Dynamiques continues et structures d'attracteurs

Dans le modèle continu, temporellement continu, avec des mises à jour asynchrones :

Le réseau développe des structures de type attracteur de faible dimension.
Stimuler le réseau entraîné avec du bruit induit un "replay" (relecture) des séquences spatiotemporelles apprises.
Les trajectoires d'activité forment des structures en anneau dans l'espace de faible dimension, cohérentes avec les dynamiques de populations neuronales observées (ex: dans l'hippocampe et le cortex visuel).
Le modèle développe des courbes de réglage (tuning curves) lisses plutôt que des détecteurs de facteurs discrets, ressemblant aux réponses neuronales biologiques.

Signification et affirmations

L'article affirme combler le fossé entre les théories normatives du codage prédictif et les mécanismes de circuits locaux biologiquement plausibles. Ses principales contributions sont :

Absence de représentation d'erreur explicite : Ce travail démontre que l'inférence prédictive ne nécessite pas de "neurones d'erreur" explicites ou de rétroaction symétrique. Au lieu de cela, les erreurs de prédiction sont absorbées dans la règle locale de mise à jour synaptique sous forme de l'écart entre l'activité récurrente inférée et les prédictions feed-forward.
Rôle normatif de BCM : Les résultats suggèrent un rôle normatif pour la plasticité de type BCM dans les synapses excitatrices, montrant qu'elle approxime efficacement la règle prédictive optimale requise pour maintenir la variété de cohérence.
Optimisation de circuits locaux : Il fournit un mécanisme par lequel les règles de plasticité locales peuvent auto-organiser des circuits E-I pour effectuer l'inférence probabiliste et l'apprentissage de représentations, liant les dynamiques synaptiques directement à l'optimisation d'un modèle génératif.
Prédictions expérimentales : Les auteurs proposent que la plasticité excitatrice dépende de l'écart entre l'activité récurrente inférée et l'activité prédite par le feed-forward. Ils suggèrent que la manipulation de l'inhibition récurrente pourrait altérer l'amplitude ou le signe de la plasticité excitatrice ainsi que la parcimonie des représentations apprises, offrant des hypothèses testables pour les systèmes sensoriels.

Les auteurs restent modestes quant aux limites, notant que l'approximation par estimation ponctuelle (MAP) peut éprouver des difficultés face à des entrées ambiguës et que l'équivalence exacte avec l'énergie du codage prédictif nécessite des conditions idéalisées (entrées blanchies, données centrées) qui ne sont que partiellement rencontrées dans les contextes non-gausiens ou continus. Néanmoins, les conclusions offrent une vision unifiée de la manière dont la plasticité locale soutient le calcul cortical.