Effective mean-field variables explain how biophysical parameters control firing rate and regularity in a spiking network
यह अध्ययन दर्शाता है कि बड़े पैमाने के आवर्ती स्पाइकिंग नेटवर्क (recurrent spiking networks) की फायरिंग दर और नियमितता मुख्य रूप से कुछ प्रभावी जैव-भौतिक चरों—जैसे कि ड्राइव, कपलिंग, शोर और टेम्पोरल स्केल्स—द्वारा नियंत्रित होती है, न कि व्यक्तिगत नाममात्र के मापदंडों द्वारा, जो सरल सैद्धांतिक मॉडलों को विविध स्थितियों में नेटवर्क की गतिशीलता और संवेदनशीलता की सटीक भविष्यवाणी करने की अनुमति देता है।
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मस्तिष्क अरबों कोशिकाओं का एक विशाल नेटवर्क है, जिसमें प्रत्येक कोशिका एक सूक्ष्म विद्युत इकाई है जो अपने पड़ोसियों को संकेत भेजती है। यह समझने के लिए कि यह विशाल प्रणाली विचार, स्मृति और गति कैसे उत्पन्न करती है, वैज्ञानिक अक्सर इन नेटवर्कों के सरलीकृत कंप्यूटर मॉडल बनाते हैं। ये मॉडल हजारों सिम्युलेटेड न्यूरॉन्स से बने होते हैं जो इनपुट प्राप्त करते हैं, उन्हें एकीकृत करते हैं, और जब संकेत पर्याप्त मजबूत हो जाता है तो सक्रिय (fire) होते हैं। इन मॉडलों की सेटिंग्स को बदलकर—जैसे कि कनेक्शन कितने मजबूत हैं, सिग्नल कितनी तेजी से यात्रा करते हैं, या एक कोशिका कितनी बिजली धारण कर सकती है—शोधकर्ता यह देखने का प्रयास करते हैं कि नेटवर्क का व्यवहार कैसे बदलता है। दशकों से, इन परिवर्तनों की व्याख्या करने का मानक तरीका यह मान लेना रहा है कि प्रत्येक सेटिंग नेटवर्क के एक विशिष्ट भाग को अपने आप नियंत्रित करती है। यदि निषेध (inhibition) की शक्ति बढ़ाने से नेटवर्क कम सक्रिय होता है, तो धारणा यह है कि निषेध ही इसका सीधा कारण है। हालाँकि, यह दृष्टिकोण हर नियंत्रण पैनल के नॉब (knob) को एक स्वतंत्र लीवर के रूप में मानता है, इस संभावना की अनदेखी करता है कि एक नॉब घुमाने से वास्तव में वही काम हो सकता है जो दूसरे को घुमाने से होता है, बस एक अलग मार्ग के माध्यम से।
वाशिंगटन स्टेट यूनिवर्सिटी के लुसियानो गोंसाल्वेस फर्नांडिस का एक नया अध्ययन इस सरल व्याख्या को चुनौती देता है। शोधकर्ता ने दस हजार न्यूरॉन्स वाले एक नेटवर्क का व्यापक सिमुलेशन चलाया, जो वास्तविक मस्तिष्क में देखे जाने वाले जटिल, अनियमित फायरिंग के पैमाने के अनुकूल था। केवल एक समय में एक डायल घुमाने के बजाय, उन्होंने उन्नत गणितीय उपकरणों का उपयोग करके यह ट्रैक किया कि नेटवर्क वास्तव में सूचना को कैसे संसाधित करता है। उन्होंने पाया कि मॉडल की सेटिंग्स बदलने के अधिकांश स्पष्ट प्रभाव उन विशिष्ट सेटिंग्स के लिए अद्वितीय नहीं थे। इसके बजाय, नेटवर्क की फायरिंग दर और उसके लय (rhythm) की नियमितता कुछ छिपे हुए, "प्रभावी" (effective) चरों द्वारा नियंत्रित होती थी। ये चर बताते हैं कि न्यूरॉन्स को मिलने वाला कुल धक्का (push), उनके आंतरिक कनेक्शनों का संतुलन, और उनके अपने वेग के सापेक्ष संकेतों का समय क्या है। अध्ययन में पाया गया कि आठ मानक सेटिंग्स में से सात वास्तव में इन्हीं कुछ छिपे हुए चरों को बदलने के विभिन्न तरीके थे। जब शोधकर्ता ने सेटिंग्स को इस तरह बदला जिससे ये छिपे हुए चर बदल गए, तो नेटवर्क का व्यवहार अनुमानित रूप से बदल गया। लेकिन जब उन्होंने सेटिंग्स को इस तरह बदला जिससे छिपे हुए चर अपरिवर्तित रहे, तो नेटवर्क का व्यवहार बिल्कुल वैसा ही रहा, जिससे यह सिद्ध हुआ कि मूल सेटिंग्स स्वतंत्र नियंत्रण नहीं बल्कि एक ही गंतव्य तक पहुँचने के विभिन्न मार्ग थे।
अनुसंधान एक मस्तिष्क नेटवर्क के मानक कंप्यूटर मॉडल के साथ शुरू हुआ, जिसमें उत्तेजक (excitatory) न्यूरॉन्स जो फायरिंग को प्रोत्साहित करते हैं और निरोधात्मक (inhibitory) न्यूरॉन्स जो उसे दबाते हैं, शामिल हैं। वास्तविक मस्तिष्क में, ये दो प्रकार के इनपुट कसकर संतुलित होते हैं, जिससे एक ऐसी स्थिति बनती है जहाँ न्यूरॉन्स अनियमित रूप से फायर करते हैं, ठीक वैसे ही जैसे छत पर बारिश की बूंदें गिरती हैं। शोधकर्ता ने इस नेटवर्क को दस हजार न्यूरॉन्स का उपयोग करके सिम्युलेट किया और आठ अलग-अलग भौतिक मापदंडों (parameters) को व्यवस्थित रूप से परिवर्तित किया, जैसे कि कनेक्शनों की ताकत, संकेतों की गति और न्यूरॉन्स की विद्युत क्षमता। उन्होंने हर संभव परिवर्तन के प्रति नेटवर्क की प्रतिक्रिया का मानचित्र बनाने के लिए पचास हजार से अधिक सिमुलेशन चलाए। लक्ष्य यह देखना था कि क्या नेटवर्क के व्यवहार की भविष्यवाणी केवल कच्चे सेटिंग्स को देखकर की जा सकती है, या क्या इसके लिए एक गहरे, अधिक अमूर्त विवरण की आवश्यकता है।
परिणामों ने एक आश्चर्यजनक पैटर्न प्रकट किया। अधिकांश मापदंडों के लिए, नेटवर्क की फायरिंग दर और उसके स्पाइक्स की नियमितता को सेटिंग्स से प्राप्त कुछ सरल मात्राओं द्वारा पूरी तरह से भविष्यवाणी की जा सकती थी। इन मात्राओं में बाहरी चालक (external drive) की शक्ति जो न्यूरॉन्स को फायर करने के लिए धकेलती है, न्यूरॉन्स के बीच के कनेक्शनों की शुद्ध शक्ति, और सिग्नल की गति और न्यूरॉन के आंतरिक समय का अनुपात शामिल था। अध्ययन ने दिखाया कि कनेक्शन घनत्व (density) को बदलने, निषेध की शक्ति को बदलने, या फायरिंग थ्रेशोल्ड को बदलने से इन समान छिपे हुए चरों में एक ही परिवर्तन हुआ। फलस्वरूप, नेटवर्क ने बिल्कुल उसी तरह प्रतिक्रिया दी, चाहे कोई भी भौतिक नॉब घुमाया गया हो। इसका अर्थ यह है कि जो स्वतंत्र नियंत्रणों का एक जटिल जाल लग रहा था, वह वास्तव में एक बहुत सरल प्रणाली थी जहाँ कई अलग-अलग सेटिंग्स केवल एक ही अंतर्निहित कारण के विभिन्न नाम (aliases) थीं। शोधकर्ता ने यह प्रदर्शित करके इसे सिद्ध किया कि एक विशिष्ट कनेक्शन घनत्व वाला नेटवर्क, दूसरे भिन्न कनेक्शन घनत्व और भिन्न निषेध शक्ति वाले नेटवर्क के समान व्यवहार करता था, क्योंकि दोनों सेटअपों ने न्यूरॉन्स पर समान प्रभावी धक्का और खिंचाव पैदा किया था।
हालाँकि, एक पैरामीटर इस नियम से अलग खड़ा था: सिनैप्टिक डिले (synaptic delay), जो वह समय है जो एक न्यूरॉन से दूसरे न्यूरॉन तक सिग्नल यात्रा करने में लेता है। जबकि अन्य सेटिंग्स मुख्य रूप से औसत फायरिंग दर को बदलती थीं, डिले का औसत फायरिंग दर पर लगभग कोई प्रभाव नहीं पड़ा। इसके बजाय, इसने समूह की गतिविधि के समय (timing) को नियंत्रित किया। जब डिले कम था, तो न्यूरॉन्स एक बिखरे हुए, अनियमित पैटर्न में फायर कर रहे थे। जैसे-जैसे डिले बढ़ा, नेटवर्क अचानक एक ऐसी अवस्था में बदल गया जहाँ पूरी आबादी एक साथ (unison) फायर करने लगी, जिससे एक समन्वित लय (synchronized rhythm) बन गई। यह बदलाव औसत फायरिंग की गति को बदले बिना हुआ, केवल समूह के समन्वय को बदला। अध्ययन में पाया गया कि यह सिंक्रोनाइज्ड फायरिंग में संक्रमण तब हुआ जब डिले लगभग छह मिलीसेकंड तक पहुँच गया, एक ऐसा बिंदु जहाँ नेटवर्क की स्थिरता टूट जाती है और सामूहिक दोलन (collective oscillations) हावी हो जाते हैं। यह खोज एक महत्वपूर्ण अंतर को रेखांकित करती है: नेटवर्क की औसत गति इनपुट और कनेक्शन की ताकत द्वारा निर्धारित होती है, लेकिन नेटवर्क का समय और लय इस बात से नियंत्रित होता है कि कोशिकाओं के बीच संकेतों के यात्रा करने में कितना समय लगता है।
अध्ययन ने यह भी परीक्षण किया कि क्या ये निष्कर्ष तब भी कायम रहते हैं जब मॉडल के नियमों को बदला जाता है। एक पूर्व-नियोजित परीक्षण में, शोधकर्ता ने मॉडल के अंशांकन (calibration) को बदलने के लिए नियमों को बदला, जिसका अर्थ था नेटवर्क को बदले बिना नॉबों का अर्थ बदलना। एक परिदृश्य में, उन्होंने बाहरी चालक (external drive) को स्थिर रखते हुए फायरिंग थ्रेशोल्ड को बदला। मानक नियमों के तहत, थ्रेशोल्ड बढ़ाने से नेटवर्क तेजी से फायर करता था, जो विरोधाभासी लग रहा था। लेकिन जब नियम बदले गए ताकि बाहरी चालक थ्रेशोल्ड के साथ समायोजित न हो, तो थ्रेशोल्ड बढ़ाने से नेटवर्क धीमा हो गया, जैसा कि अपेक्षित था। अध्ययन द्वारा विकसित गणितीय सिद्धांत ने सिमुलेशन चलाने से पहले ही इस उलटफेर की सटीक भविष्यवाणी कर दी थी। इसने सिद्ध किया कि किसी पैरामीटर के प्रभाव की दिशा उस पैरामीटर का अंतर्निहित गुण नहीं है, बल्कि यह पूरी तरह से इस पर निर्भर करता है कि सिस्टम को कैसे सेट किया गया है। वही नॉब संदर्भ के आधार पर गतिविधि को बढ़ा या घटा सकता है, जो इस बात की पुष्टि करता है कि वास्तविक नियंत्रण प्रभावी चर हैं, न कि नाममात्र की सेटिंग्स।
शोधकर्ताओं ने नेटवर्क कनेक्शनों की संरचना को भी देखा। जब उन्होंने कनेक्शनों की संख्या बढ़ाई, तो नेटवर्क का ग्राफ अधिक सघन और जटिल हो गया। कोई यह मान सकता है कि नेटवर्क के आकार में यह परिवर्तन ही गतिविधि में परिवर्तन का कारण था। हालाँकि, अध्ययन ने दिखाया कि गतिविधि में परिवर्तन पूरी तरह से कनेक्शनों की कुल शक्ति में वृद्धि द्वारा समझाया गया था। जब शोधकर्ता ने कनेक्शन की शक्ति बदले बिना लिंक की संख्या बदली, तो नेटवर्क ने कनेक्शन की शक्ति बदले बिना लिंक की संख्या बदले बिना बिल्कुल वैसा ही व्यवहार किया। यह सुझाव देता है कि इस प्रकार के रैंडम नेटवर्कों में, कनेक्शनों का विशिष्ट आकार कनेक्शन की ताकत की तुलना में कम महत्वपूर्ण है। ग्राफ संरचना कनेक्शन की ताकत का एक दुष्प्रभाव थी, न कि व्यवहार का प्राथमिक चालक।
यह कार्य समझने का एक नया तरीका प्रदान करता है कि मस्तिष्क मॉडल कैसे काम करते हैं। यह सुझाव देता है कि जब वैज्ञानिक किसी पैरामीटर को समायोजित करने के बाद नेटवर्क की गतिविधि में परिवर्तन देखते हैं, तो उन्हें तुरंत यह नहीं मान लेना चाहिए कि वह पैरामीटर प्रत्यक्ष कारण है। इसके बजाय, उन्हें यह जांचना चाहिए कि क्या वह परिवर्तन वास्तव में प्रभावी चालक (effective drive), कपलिंग (coupling), या शोर (noise) को समायोजित करने का एक अलग तरीका है। अध्ययन दिखाता है कि अधिकांश सेटिंग्स के लिए, नेटवर्क का व्यवहार इन कुछ प्रभावी चरों द्वारा निर्धारित होता है, और मापदंडों की दृश्यमान जटिलता उस तरीके से निर्मित एक भ्रम है जिससे मॉडल को कैलिब्रेट किया गया है। एकमात्र समय जब सरल नियम टूटते हैं, वह है जब नेटवर्क अस्थिर हो जाता है और सिंक्रोनाइज्ड बर्स्ट में फायर करने लगता है, जो कि सिग्नल्स के डिले द्वारा संचालित एक घटना है। स्थिर-अवस्था (steady-state) के व्यवहार को सामूहिक समय (collective timing) से अलग करके, यह अध्ययन जैविक नेटवर्कों के संचालन की एक स्पष्ट और अधिक सटीक तस्वीर पेश करता है। यह हमें याद दिलाता है कि जटिल प्रणालियों में, एक ही परिणाम कई अलग-अलग शुरुआती बिंदुओं से उत्पन्न हो सकता है, और वास्तविक नियंत्रण अक्सर उन सेटिंग्स के नीचे छिपे होते हैं जिन्हें हम देख सकते हैं।
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