Synergism between phosphate fertilization and phosphate-solubilizing microorganisms enhances phosphorus use efficiency in a soybean–maize succession

技術要約：ダイズ・トウモロコシ連作体系におけるリン酸肥料とリン酸溶解微生物の相乗効果

問題提起
リン（P）は作物成長に不可欠な主要栄養素であるが、熱帯土壌、特にセラード・バイオームの高度に風化したオキシソル（Oxisol）においては、鉄やアルミニウム酸化物による強い固定作用のため、その利用効率が極めて低い。この制限により、高率のリン酸施肥が必要となり、それが生産コストの増大や、富栄養化などの環境リスクを招いている。リン酸溶解微生物（PSM）は、不溶性リンを可動化するための生物学的メカニズムを提供するものであるが、統合的なダイズ・トウモロコシ連作体系における、鉱質肥料との相乗効果に関するフィールドデータは不足している。本研究は、熱帯条件下において、PSMの接種とモノアンモニウムリン酸（MAP）の施用量の違いが、土壌中のリンの有効性、生化学的活性、植物生理、および収量にどのように影響するかという知識の空白に対処するものである。

研究手法
研究は、2023/2024栽培シーズン中に、ブラジル・ゴイアス州モンチヴィーディオにおける、初期有効リン含有量が25 mg dm⁻¹のセラード・オキシソルを用いて、圃場実験として実施された。実験には、4反復の乱塊法（RCBD）を用いた。処理は、MAPとして施用される5段階のP₂O₅施用量（0、19.5、39.0、58.5、78.0 kg ha⁻¹）とし、これに2種類の特定のPSM菌株である Bacillus subtilis (CNPMS B2084) および Priestia megaterium (CNPMS B119) の接種の有無を組み合わせた。絶対対照区（PおよびPSMの両方なし）も含まれた。

実験では、ダイズ・トウモロコシ連作を評価した。2023年10月にダイズ (Glycine max, cv. Soy Combate IPRO) を播種し、続いて2024年3月にトウモロコシ (Zea mays, ハイブリッド種 MG597) を播種した。主な測定項目は以下の通りである：

• 農学的特性： 莢数、莢あたりの粒数、粒重、および千粒重。
• 栄養状態： 葉および穀物のリン濃度。
• 生理学的パラメータ： 光化学系II（PSII）の性能を評価するためのクロロフィル a 蛍光誘導（O–J–I–Pプロトコル）による、反応中心の閉鎖速度、量子収率、および電子伝達確率。
• 土壌生化学的属性： 有効態リン（Mehlich-1）、酵素活性（$\beta$-グルコシダーゼ、アリルスルファターゼ、酸性およびアルカリ性ホスファターゼ）、および容易に抽出可能なグロマリン関連土壌タンパク質（EE-GRSP）。

データはANOVAおよび多項式回帰モデルを用いて分析され、最小有意差（LSD）検定を用いて絶対対照区との比較が行われた。

主な結果
本研究は、2つの作物間での明確な反応の違いと、特定の生化学的変化を明らかにした：

• ダイズの反応： PSMの接種は、無機リンの添加がない場合でも、対照区と比較して土壌のリンの有効性と葉のリン濃度を増加させた。しかし、穀物収量は処理によって有意な影響を受けず、P + PSM処理全体で平均4,199 kg ha⁻¹であった。葉のリン濃度はP施用量の増加に伴い二次関数的に減少したが、穀物リン濃度は線形に増加した。PSIIの光化学パラメータは、すべての処理において安定していた。
• トウモロコシの反応： トウモロコシは、複合処理に対してより強い反応を示した。穀物収量は、PSM接種下においてP₂O₅施用量に対して線形に増加し、26 kg ha⁻¹以上の施用量では、対照区の3.2 Mg ha⁻¹に対して3.5 Mg ha⁻¹を超える収量となった。葉のリン濃度は、P₂O₅が41.5 kg ha⁻¹の時にピークとなる二次関数的な反応を示した。
• 土壌生化学： $\beta$-グルコシダーゼ活性は、両方の作物においてP₂O₅ + PSMの適用とともに線形に増加し、微生物による炭素循環の促進を示した。対照的に、アリルスルファターゼ活性は安定していた。酸性およびアルカリ性ホスファターゼ活性は、一般にP + PSMの存在下で影響を受けなかったか、あるいは減少しており、これは無機リンが利用可能になった際の酵素合成のダウンレギュレーションを示唆している。グロマリン含有量は、全処理を通じて安定していた。

主要な貢献と意義
本論文は、Bacillus subtilis と Priestia megaterium の相乗的な適用が、熱帯のダイズ・トウモロコシ体系におけるリン利用効率を高めることを実証しているが、その恩恵の大きさは作物に依存する。

1. 作物特異的なダイナミクス： 本研究は、C₄植物（トウモロコシ）が複合処理に対して線形の収量反応を示すことを強調している。これは、より高い光合成能力と栄養需要に起因すると考えられる。一方で、C₃植物（ダイズ）は、収量の低下を伴うことなく、栄養吸収効率の向上を示しながらも安定した収量を維持した。
2. 作用メカニズム： 結果は、PSMの接種が、無機リンの添加なしに葉のリンを増加させたことから、土壌中の既存または固定されたリンを効果的に可動化することを裏付けている。$\beta$-グルコシダーゼ活性の線形的な増加は、複合処理がより広範な微生物代謝と有機物の回転を刺激することを示唆している。
3. 生理学的安定性： すべての処理におけるPSII光化学パラメータの安定性は、適用されたP施用量およびPSMの接種が光合成ストレスを誘発せず、植物の生理学的健康を維持したことを示している。
4. 持続可能な管理： 著者らは、PSMの接種がリン利用効率を向上させるための効果的な戦略であると結論づけている。これらの微生物は、鉱質リン肥料を補完することができ、熱帯の栽培体系において、農学的なパフォーマンスを損なうことなく、高率のP施用への依存を軽減できる可能性があり、それによって、より持続可能な栄養管理に貢献できることが示唆されている。

本論文は、これらの知見を、フィールド条件下での生物的・非生物的相互作用の理解における進展として控えめに位置づけており、大規模な導入のためには長期的な評価と費用便益分析が必要であると述べている。