Multiple dimensions of taxonomic tree diversity reveal complementary effects of environmental filtering and land-use legacy in an urban Atlantic Forest

都市というコンクリートに囲まれた世界の中で、かつての野生の記憶を留める静かな断片として、森林のパッチがしばしば生き残っている。これらは、手つかずの原生林のような古く深い荒野ではなく、かつて農業や放牧のために開墾され、その後自力での回復に委ねられた二次林である。何十年もの間、生態学者は、これらの回復過程にある森林が地球の生物多様性を維持するために極めて重要であることを知っていたが、一つの疑問が残り続けている。すなわち、その中の生命を実際に形作っているのは何なのか、ということである。それは、根の下にある土壌や土地の傾斜といった、森林が成長する物理的な舞台なのか、それとも、かつて人間がその土地をどのように扱ったかという記憶なのか。この問いに答えるため、科学者たちは、単に存在する種の数を数えるだけでなく、誰がそこにいて、彼らの数はどのくらいであり、森林が少数の一般的な樹木によって支配されているのか、あるいは多くの種の間で平等に共有されているのかという、複雑な構図として多様性を捉えようとしている。これらの層を理解することは、森林が真に健康的であるのか、それとも単なる生存者たちの集まりに過ぎないのかを知る上で不可欠であり、私たちの身近な場所で自然をどのように回復させるべきかの指針となる。

ブラジルのジュイス・デ・フォーラの中央部で、研究チームは、驚異的な生命の多様性で知られる一方、人間の活動によって激しく断片化された地域である大西洋岸森林の、あるユニークな一角に注目した。彼らが焦点を当てたのは、特定の植物園であり、そこにはある稀な自然実験が行われていた。すなわち、3つの異なるパッチを持つ再生森林であり、これらはすべて、かつては日陰栽培のコーヒー農園であった場所である。数十年前、これらのエリアはそれぞれ異なる方法で管理されていた。一つは、約80年前にコーヒー栽培が放棄された後、自然に回復するままにされたパッチである。もう一つは、他の樹木を伐採することなく、在来種の果樹であるジュサラ・パーム（juçara palm）の成長を促すための特定の手法を用いて管理されていたパッチである。そして三つ目のパッチは、約20年前に放棄される前に、選択的な伐採や下草の除去を含む、より集中的な管理を受けていた。これら3つのコミュニティは、同じ気候、同じ土壌タイプ、そして同じコーヒー農園としての出発点を共有しているため、過去と現在の環境がいかに相互作用して森林を構築するかを見るための完璧な設定を提供していた。

研究者たちは、明確な目的を持ってこれらの森林を歩いた。それは、単にどれだけの種を見つけられるかではなく、それらの種がどのように分布しているかによって樹木を測定することであった。彼らは3ヘクタールの土地において、直径5センチメートルを超える幹を持つすべての樹木を数え、それぞれの種を特定した。また、砂や粘土の量から植物が利用可能な栄養分に至るまで、あらゆるものを測定して土壌を分析した。森林の床から落ち葉を収集してリター（堆積有機物）の質を理解し、景観の微妙な変化を考慮するために、すべてのプロットの正確な標高を記録した。種の単純なカウントと、それらの種がいかに平等に共有されているかの尺度を区別して扱う手法を用いることで、チームは複数の視点から森林を見ることができた。

彼らが発見したのは、森林を異なる方向へと引き寄せる二つの異なる力の物語であった。各パッチに存在する異なる樹木の種数、すなわち「種豊富度（richness）」は、主に物理的環境によって決定されていた。樹木は土壌と傾斜に反応していたのである。標高が高く、特定の栄養分が豊富な土壌を持ち、砂と粘土の特定のバランスを持つエリアは、より多くの希少種を支える傾向があった。土地がどのように管理されていたかという歴史は、どれほど多くの種が現れるかにはほとんど関係がなかった。この意味において、環境はフィルターとして機能し、直面する条件に基づいて、どの種が根を下ろし成長できるかを決定しているのである。

しかし、研究者たちが樹木の分布に目を向けたとき、物語は劇的に変化した。一般的な種と希少な種の間のバランス、そして特定の樹木が他の樹木に対してどれほど支配的であるかという点は、土地の歴史によって強く形作られていた。数十年前にジュサラ・パームで強化された森林は、現在、それらのパームによって支配されている。この歴史的な介入は永続的な痕跡を残し、少数の種が大部分の空間を占め、森林の「均等度（evenness）」を低下させるコミュニティを生み出した。同様に、集中的な管理と伐採が行われたエリアも異なる構造を示しており、種数は全体として少なく、明確な支配のパターンを持っていた。過去の管理慣行は、土壌の状態に関わらず、どの樹木が林冠の巨木となり、どの樹木が影の中に留まることになるのかという競争のルールを事実上書き換えてしまったのである。

この研究は、環境フィルタリングと土地利用の遺産という二つの力が、森林の異なる側面に対して作用していることを明らかにした。物理的な世界は「誰がパーティーに参加できるか」を決定し、一方で人間の管理の歴史は「誰がホストになるか」を決定するのである。80年間放置された森林は、よりバランスの取れたコミュニティを発達させ、多様な種がより平等に空間を共有していた。対照的に、より最近の、あるいは特定の人間による介入を受けた森林は、少数の種に支配されている兆候を示しており、そのパターンは人間が去った後も長く続いている。このことは、回復過程にある森林において、単に種の数を数えるだけでは誤解を招く可能性があることを示唆している。ある森林は多くの種類の樹木があるために多様に見えるかもしれないが、もしそれらのうちの数種類が他の種を圧倒しているならば、その生態系は見た目ほど弾力性（レジリエンス）があるとは言えないのである。

これらの知見は、都市の森林がどのように回復するかについて、より明確な視点を与えてくれる。自然は、土壌や気候が許す限り多様な種を呼び戻すことに長けている一方で、過去の人間の行動による傷跡は、目に見えない形で数十年にわたってコミュニティの構造を形作り続ける。緑地を再生しようとしている都市にとって、これは、単に種の数だけを見れば十分ではないということを意味している。森林の健康状態を真に理解するためには、それらの種がどのように配置されているか、そして種同士の権力バランスが歴史によって変えられていないかをも見なければならない。弾力性のある都市森林への道は、単に木々の下の地面に注意を払うだけでなく、新しい森林の最初の苗木が植えられるずっと前に、その土地に刻まれた物語に耳を傾けることにある。