Habitat contractions to drive future planktonic foraminifera distribution and diversity change

技術要約：将来的な浮遊性有孔虫の分布および多様性の変化を駆動する生息域の収縮

問題提起
浮遊性有孔虫（PF）は、地球規模の海洋炭酸塩サイクルにおいて極めて重要な役割を果たす単細胞の石灰化生物であり、古気候復元の主要なプロキシ（代理指標）として機能している。PFは歴史的に、気候変動に応じてその分布を移動させる能力を示してきたが、温暖化、成層化の進行、栄養塩動態の変化を特徴とする現在の海洋条件は、将来的な生物地理学的シフトの範囲とその海洋生態系への影響について懸念を生じさせている。従来のモデリング手法は、堆積物コアの表層データ（続成作用によるバイアスを受けやすい）への依存や、標準化されていない豊度推定値を持つ希薄なプランクトン・トウ（曳航）サンプルに制限されていた。将来のPFの個体数（豊度）および分布を予測し、将来的な石灰化の変化、海洋によるCO₂吸収、および古気候アーカイブの解釈をより正確に制約するためには、包括的かつ標準化された水柱データセットを用いた研究が急務である。

方法論
本研究では、1910年から2018年までの188,000以上のサンプルをまとめた有孔虫応答気候ストレス（FORCIS）データベースを利用し、異なる生息域（全球、亜熱帯、温帯、極域）を代表する6つの主要なPF種の生態学的ニッチを推定している。著者らは、将来の豊度と多様性を投影するために、2つの異なる生態学的ニッチモデル（ENM）を採用した：

1. 環境ストリングモデル（ESM）： 環境変数間の局所的な関係を保持するために「環境ストリング」を用い、ターゲットゾーンに基づいて豊度を推定するように設計されたモデル。
2. 一般化回帰ニューラルネットワーク（GRNN）： 小規模なデータセットに適した非パラメトリック回帰手法であり、観測値間の滑らかな遷移を提供する。

データおよび較正：

• 入力データ： 深度およびメッシュサイズのバイアスを避けるため、堆積物トラップおよび連続プランクトンレコーダー（CPR）のデータを除外した、世界各地に分布する10,632のサンプル・サブセットを選択した。データは、統合された分類学的枠組みを用いて調和され、100 µmのメッシュサイズに標準化された。
• 環境要因： 4つのパラメータ（温度、クロロフィル濃度、短波放射、水温躍層の深さ）をIPSL-CM6A-LR気候モデルから抽出した。
• シナリオ： 投影は、3つの共通社会経済経路（SSP）である、SSP1-2.6（持続可能性）、SSP2-4.5（中道）、SSP3-7.0（地域的対立）の下で、2070年から2100年の期間に対して実行された。
• 較正： モデルは、海洋盆および豊度ビンに基づき、80/20のトレーニング／検証分割を用いて較正された。感度テストにより、グリッド解像度（5°×5°×5年）、深度間隔（0–100 m）、および環境変数の組み合わせの最適パラメータを決定した。
• 多様性分析： アルファ多様性は、共生体ステータス（共生体保有、共生体非保有、および条件的共生体保有）に基づくエコグループに分類された41種について算出された。存在／不在マップは、ノイズを低減するために予測された最小豊度の75%をフィルタリングして生成された。

主な結果

• 豊度の減少： すべての気候シナリオおよび両方のモデルにおいて、シミュレーションの大部分は、PFの豊度の世界的な減少（特定の種で最大約20%）を予測している。最も楽観的なシナリオ（SSP1-2.6）であっても、83%のシミュレーションが豊度の減少を予測した。
• 極方向へのシフト： すべての種が極方向への分布シフトを示す。
  • 亜熱帯種（例：Globigerinoides ruber、Trilobatus sacculifer、Neogloboquadrina dutertrei）は、低緯度地域での豊度の減少と、中緯度地域での増加を示す。
  • 温帯および極域種（例：Neogloboquadrina incompta、Neogloboquadrina pachyderma）は、中緯度での減少と、高緯度（北極および南極）海域における大幅な増加を示す。
  • 全球種（Globigerina bulloides）は、高緯度では安定しているが、赤道および亜熱帯循環域では減少を示す。
• 多様性の変化： 全球的な種豊富度は、2100年までに4～8%減少すると予測されている。多様性の喪失は低緯度（赤道）地域に集中しているが、中・高緯度地域では種豊富度の増加が予測されている。このシフトは、熱帯の多様性の収縮と、外熱帯の多様性の拡大を伴う、緯度による多様性勾配の遷移を示唆している。
• 環境要因： 特徴量の重要度分析により、温度と水温躍層の深さがほとんどの種にとって主要な駆動要因であることが示された。しかし、共生体保有種は光と温度の影響をより強く受け、共生体非保有種はクロロフィル濃度と温度との強い相関を示す。

意義および主張
著者らは、これらの結果が、堆積物記録ではなく、包括的で標準化された水柱データによって制約された、将来のPFの分布および多様性の堅牢かつ独立した推定値を提供すると主張している。本研究は以下のことを示唆している：

1. 生態系への影響： 観察されたPFの豊度の減少および極方向へのシフトは、他のメソプランクトン群のパターンを反映している可能性があり、海洋食物網への潜在的な影響を及ぼす。
2. 生物地球化学的サイクル： PFの豊度と分布の変化は、深海への炭酸カルシウムのフラックスを変化させ、それによって海洋のアルカリ度貯蔵庫、および大気中のCO₂を吸収する海洋の能力に影響を与える。
3. 古気候解釈： これらの将来的なシフトを理解することは、将来の環境条件が現存する実現ニッチと一致しない「ノーアナログ（非類似）」ゾーンへとPFの生態学的ニッチが移動することを考慮し、古気候アーカイブを正しく解釈するために不可 없고欠である。
4. 方法論的進歩： 存在／不在ではなく豊度データにENMを適用し、FORCISデータベースを活用することで、本研究は、従来の形質ベースまたは堆積物較正モデルよりも洗練された、特定の生態学的形質（例：共生体ステータス、日和見性）が気候強制力に対するコミュニティの応答をどのように支配するかという、より微細な視点を提供している。

本論文は、PFはある程度の適応能力を備えているものの、環境変化の急速なペースが、好適な生息域を追跡する彼らの能力を上回る可能性があり、その結果、21世紀を通じて全球的な豊度の純減と、海洋の石灰化生物コミュニティの再編を招く可能性があると結論付けている。