Testing tree crown economics with National Ecological Observatory Network

技術要約：National Ecological Observatory Networkを用いた樹冠経済性の検証

問題提起
樹冠の構造（葉の三次元的な密度、分布、および傾斜）は、光の捕捉、林冠微気候、および分光反射率を根本的に調節する。特性ベースの枠組みは、葉スケールの経済性と光合成能、あるいは生態系スケールの指標と生産性を結びつけることに成功しているが、「個体」スケールである個々の樹木の樹冠は、依然として重要な知識の空白領域となっている。具体的には、「樹冠経済理論」は、樹冠の特性が、光捕捉の最大化と大気による水需要への曝露の最小化との間のトレードオフを記述するように共変動すると仮定している。しかし、これらの仮説は、標準化された特性評価の欠如や、生物地理学的スケールにわたるこれらの特性を測定することの困難さから、環境勾配にわたる樹冠スケールでの検証がほとんど行われてこなかった。さらに、特定の建築的特性と、樹冠スケールの光学信号（NIRv：近赤外反射率）との間のメカニズム的な関連性は、森林機能のリモートセンシングモデルを支持するための実証的な検証を必要としている。

方法論
本研究は、National Ecological Observatory Network (NEON) を活用し、地上設置型のタワー写真と、航空機搭載型LiDARおよびイメージング分光法を統合した。研究は、米国東部にかけての強い気候勾配を網羅する9つの広葉落葉樹サイトに焦点を当て、7つの共通な自生樹種を分析対象とした。

1. データ取得:

   • 葉角 (Leaf Angle): NEONタワーに設置されたタイムラプスカメラにより、日光に照らされた樹冠の写真を1時間ごとに撮影した。葉角は、太陽が天頂付近にある正午付近に撮影された高品質な画像から測定され、日照平均葉角 (MLA) が算出された。
   • 樹冠構造: 航空観測プラットフォーム (AOP) の離散リターンLiDARデータを用い、フィールドで画定された樹冠ポリゴン内で処理を行った。1 m³のボクセル格子と、固定された光消散係数 (k = 0.5) を用いたBeer-Lambert隙間率モデルに基づき、以下の指標を導出した：
     • 植物面積指数 (PAI): 全体的な樹冠密度の指標。
     • 上部凹凸性 (Top Rugosity, Rt): 林冠高の標準偏差であり、樹冠の外縁形状を記述する。
     • 累積植物面積密度 (APAD50): 樹冠の上部50%における植物面積密度の合計であり、垂直方向の葉の分布（「外へ広がる」か「上へ伸びる」かのトレードオフ）を特徴付ける。
   • 光学信号: AOPイメージング分光器のデータを用いて、影や土壌による混同効果を最小限に抑えつつ、日照葉からの近赤外信号を分離する指標であるNIRvを算出した。

2. 統計解析:

   • タワーベースのMLA測定値とAOP由来の樹冠特性およびNIRvが一致した13のサイト・種組み合わせを評価した。
   • 特性の共変動を評価するために減少主要軸 (RMA) 回帰を用い、樹冠特性によるNIRvの予測を単変量回帰によってテストした。
   • 単一のサイト・種組み合わせによって関係性が駆動されていないことを確認するため、leave-one-out感度分析を実施した。
   • Liriodendron tulipifera について、4つのサイト間で種内変異を分析し、水分勾配（MAP/PET指数で定義）に沿った順応性を評価した。

主な結果

• 種レベルの変異: 種に関連する差異が、樹高、MLA、APAD50、およびNIRvの分散の23〜62%を説明した。
  • 「タワー型」イデオタイプ: Liriodendron tulipifera や Betula alleghaniensis のような早期遷移種は、より垂直に傾いた葉（高いMLA）、より上部に重い樹冠（高いAPAD50）、および低いNIRvを示した。
  • 「ドーム型」イデオタイプ: 陰生種であり後期遷移種である Acer saccharum は、最も水平に近い葉角（低いMLA）、より水平に分布した樹冠（低いAPAD50）、および有意に高いNIRvを示した。
  • 有意差のない特性: 本データセットにおいて、Top Rugosity (Rt) および Plant Area Index (PAI) は種間での有意な差を示さなかった。これは、これらの指標がLiDARのパルス密度や森林撹乱の履歴に対して敏感であるためと考えられる。
• 特性の共変動: MLAとAPAD50の間に強い協調的な変異が観察された。より垂直に傾いた葉を持つ樹冠は、一貫して樹冠の上半分に分布する葉の割合が大きかった。
• NIRvの予測: MLAとAPAD5ოდの両方が、樹冠スケールのNIRvと負の相関があった。しかし、MLAの方がより強力な予測因子であり、APAD50よりもNIRvの変異を32%多く説明した。MLAとNIRvの関係は、leave-one-out反復においても強固であった。
• 種内の可塑性: 4つのサイトにおける L. tulipifera について、より湿潤なサイトは高いNIRv、および葉角の水平化と樹冠の「上部への重み」の減少に向けた非有意な傾向と関連していた。これは、乾燥したサイトでは放射負荷と水ストレスを軽減するために垂直な構造が好まれるという、水分勾配に沿った樹冠構造の順応の可能性を示唆している。

意義および主張
著者らは、本研究が、リモートセンシングで測定可能な樹冠特性が協調しており、かつ樹冠スケールの反射率と結びついているという初のクロスサイトの証拠を提供し、樹冠経済理論の核心的な原則を支持するものであると主張している。

• 理論の検証: 結果は、樹冠の建築的特性が、光捕捉と大気中の水需要との間のトレードオフを反映する経済的スペクトラムに沿って種を分類するという仮説を支持している。観察されたパターンは、耐陰性や水分ニッチの嗜好性といった確立された生態学的分類と一致している。
• リモートセンシングの有用性: 本研究は、MLAとAPAD50がNIRvの決定的な要因であることを示している。特に、垂直な葉角が深い光の浸透を促進し（低いNIRvに関連）、水平な葉角が表面散乱を増加させる（高いNIRvに関連）という知見は、スペクトル信号を樹冠の構造として解釈するためのメカニズム的な根拠を提供する。
• 将来の応用: 著者らは、これらの知見が、地球規模の変化に対する森林の応答をリモートセンシングで評価する際に、樹冠経済理論を組み込むための基礎を築くものであると考えている。樹冠特性と光学信号を結びつけることで、将来の研究は、樹冠の経済性を炭素および水フラックスの直接測定へとより密接に繋げることが可能になる。
• 主張の慎重さ: 著者らは、制限事項についても明記している。これには、サンプルサイズの制約によるMLAとAPAD50の個別の影響を完全に分離できないこと、固定された光消滅係数の使用により派生した指標を絶対的な測定値ではなく標準化された指数として扱っていること、および、繰り返し測定や共通庭園研究なしには、可塑的な順応と生態型の違いを区別することが困難であることなどが含まれる。彼らは、観察された傾向は理論と一致しているものの、これらの建築的調整が持続するかどうかを確認するにはさらなる研究が必要であると強調している。