Phenology and spawning migration life history of diadromous rainbow smelt (Osmerus mordax) at coastal rivers in Massachusetts

技術要約：マサチューセッツ州沿岸河川における降海性レインボウスメルト（Osmerus mordax）のフェノロジーと産卵回遊のライフヒストリー

問題提起
降海性のレインボウスメルト（Osmerus mordax）は、北西大西洋における冷水性のデータ不足種であり、その自生域において正式な資源評価が行われていない。歴史的にはラブラドールからミッドアトランティックにかけて分布していたが、気候変動による温暖化の影響で、その分布域はマサチューセッツ州へと北方に縮小している。これらは餌資源としての生態学的役割や歴史的なレクリエーション価値を持つ一方で、その分布、豊富さ、およびフェノロジー（生物季節）に関する因果関係の情報は極めて乏しい。海水温の上昇が他の降海性種（例：リバーハーリングやサケ類）の回遊時期に影響を与えることは知られているが、レインボウスメルトの産卵回遊のフェノロジーの変化を報告した研究はこれまで存在しなかった。さらに、個体数減少を駆動するメカニズムや、マサチューセッツ州における回遊時期に影響を与える具体的な環境共変量は、十分に文書化されていない。

方法論
本研究では、マサチューセッツ州海洋漁業局（DMF）によって収集された、4つの沿岸河川ステーション（パーカー川、フォア川、ジョーンズ川、ウェウェンティック川）におけるフケ網（fyke nets）を用いた20年間のデータセット（2005年–2024年）を分析した。

• サンプリング・プロトコル： カスタムメイドのフケ網を毎年3月初旬（2017年からは2月下旬まで延長）に設置し、一晩のセットの後に3日間連続で引き揚げた。捕獲されたすべての魚は計数、計測され、放流された。
• 漁獲指標： 漁獲単位当たりの努力量（CPUE）は、最も生物学的に関連性の高い努力量指標として「夜間時間（日没から日の出まで）」を用いて標準化した。ジョーンズ川とフォア川については、ゼロ過剰性と環境変動を考慮し、負の二項分布を用いた一般化線形モデル（GLM）を使用してCPUE指数を標準化した。パーカー川とウェウェンティック川については、漁獲率が低いため算術平均を用いた。
• フェノロジー指標： 回遊時期は、5%累積漁獲日（開始時期）、50%累積漁獲日（ピーク）、加重平均漁獲日、および回遊期間を用いて特徴付けた。
• 環境共変量： 河川ステーション（潮汐の影響を受けない上流部）および海洋底ステーション（ケープコッド湾およびボストンハーバー）からの1時間ごとの水温データを取り入れた。追加の変数として、河川流量、潮汐振幅、および潮汐のタイミングを含めた。
• 統計解析： フェノロジーおよびCPUEの単調な傾向を検出するためにマン・ケンドール検定を用いた。相関分析（ケンドールのタウ）を用いて、ラグを伴う年齢1および年齢2のコホートデータを含む、環境要因とCPUEの関係を調査した。日々の漁獲変動の生態学的要因を特定するために、負の二項GLMを採用した。

主な結果

• 個体群動向： CPUEは、4つの河川のうち3つの河川で有意な減少傾向を示した。パーカー川とウェウェンティック川では劇的な縮小が見られ、近年では漁獲量がゼロに近いレベルまで減少しており、個体群崩壊の懸念が生じている。対照的に、フォア川は非有意な増加傾向を示し、過去10年間に最も高い平均CPUEを記録した。ジョーンズ川も有意な減少を示した。
• フェノロジーの変化： フォア川とジョーンズ川において、回遊の早期化を示す有意なシフトが観察された。
  • フォア川： 回遊のピーク（50%累積漁獲）は有意に前進し（tau = -0.54, p = 0.001）、最初の5年間と比較して、直近の5年間では平均で21日早まった。
  • ジョーンズ川： 開始時期とピークの両方が有意に前進し、後半の期間ではピークが13日早まった。
  • パーカー川およびウェウェンティック川： 低い漁獲数と氷の影響により、これらの河川におけるロバストなフェノロジーの傾向を確立することはできなかったが、パーカー川は歴史的に早いピークを示し、ウェウェンティック川は遅いピークを示していた。
• 環境要因：
  • 水温の上昇： 海底温度は、冬季（1月–3月）および春の産卵シーズンにおいて、ケープコッド湾およびボストンハーバーで有意に上昇した。河川温度も上昇したが、有意ではなかった。
  • 熱勾配： GLM解析により、水温と海洋温度の差が、フォア川とジョーンズ川の両方において、スメルトの漁獲を予測する最も一貫した指標であることが明らかになった。河川の水温が海洋温度に対して相対的に高い場合に漁獲量が増加しており、この勾配が回遊の合図（キュー）として機能していることが示唆される。
  • コホートの強度： ジョーンズ川では、ラグを伴う年齢1および年齢2のCPUEは、海洋の冬季および春季の温度と有意な負の相関があり、これは、より低温の海洋の年がより強いコホートを生み出すことを示している。この関係はフォア川では有意ではなかった。
• 回遊期間： タイミングの変化とは異かり、フォア川とジョーンズ川の回遊期間は安定しており、有意な傾向は見られず、平均50日を超えていた。

意義および主張
本論文は、気候温暖化に応じたレインボウスメルトの産卵回遊のフェノロジー変化を示す最初の証拠を提供すると主張している。本研究は、スメルトが温暖化する海洋環境に反応して、淡水の産卵場への到着が早まっており、産卵のピークが有意に早まっていることを実証している。

著者らは、個体群の軌道の決定的な分岐を強調している。パーカー川とウェウェンティック川の回遊が崩壊しているように見える一方で、フォア川の個体群は安定または増加している。著者らは、減少している個体群におけるフェノロジーの多様性の喪失（回遊期間の短縮）が環境変化に対する回復力を低下させる可能性がある一方で、フォア川における長期の回遊期間は緩衝材として機能する可能性があると示唆している。

本研究は、海洋の温暖化がこれらのフェノロジーの変化の主要な要因であると結論付けている。しかし、著者らは、低温の冬季がジョーンズ川におけるより強いコホートと相関しているものの、そのメカニズムは複雑であることを述べ、温暖化と個体群の豊富さとの直接的な因果関係については慎重な姿勢を保っている。論文は、こうしたタイミングと豊富さの急速な変化は、ストレスを受けた個体群を保護するために、漁業規制の調整や建設制限の調整といった更新された資源管理戦略を必要とすることを強調している。これらの知見は、急速な環境変化に対する降海性種の脆弱性と、回遊のタイミングと資源利用可能性の間のミスマッチの可能性を浮き彫りにしている。