Sulfidic patch formation by macroalgal blooms impairs seagrass photosynthesis in the Gulf of Aqaba, Red Sea

技術要約：大型藻類のブルームによる硫化物パッチの形成がアカバ湾における海草の光合成を阻害する

問題提起
海草藻場は世界的に重要な沿岸生態系であるが、有機物の富栄養化に起因する硫化物毒性に対してますます脆弱になっている。紅海の貧栄養なアカバ湾（GoA）において、優占種である海草Halophila stipulaceaは、冬季の深層対流混合によって引き起こされる年間の大型藻類のブルーム（大発生）の影響を受けている。これらのブルームの物理的な駆動要因は理解されているものの、堆積物の自然な鉄緩衝能を超えて孔隙水の硫化物蓄積が進み、海草の生理機能に悪影響を及ぼす可能性といった、藻場の完全性に対する生物地球化学的な影響については未解明であった。本研究は、鉄緩衝型の炭酸塩系において、自然発生的かつ一時的な有機物負荷が、低位の地下部バイオマスと限定的な根圏酸素放出（ROL）能力という構造的な脆弱性を持つことが知られているH. stipulaceaにどのような影響を与えるかという理解の空白を埋めるものである。

研究手法
本研究では、フィールド観測、制御されたメソコスム実験、および嫌気性スラリー培養を組み合わせた多角的なアプローチを採用した：

1. フィールドサンプリング： エイラットのノースビーチにおいて、ブルームの開始期（2024年3月）とブルームの衰退期（2024年5月）の2つの重要なフェーズで実施した。研究者は、藻類マットの下および隣接する藻類のない海草堆積物における、孔隙水および上層水の化学組成（全溶存硫化物、全アルカリ度［TA］、溶存無機炭素［DIC］）および溶存酸素動態を測定した。また、硫化物パッチを横断するトランセクト解析も行った。
2. 嫌気性スラリー実験： 閉鎖系培養を用い、分解過程にある大型藻類（Ulva lactuca）とH. stipulaceaの組織画分（葉、根茎、根）が、未添加のGoA堆積物コントロールと比較して、どの程度の硫化物生成能を持つかを比較した。
3. メソコスム・用量反応実験： 制御されたタンク実験により、孔隙水中の硫化物濃度とH. stipulaceaの光合成能との間の定量的関係を確立した。H.-stipulaceaの個体に、分解中の大型藻類バイオマスに由来する空間的に生成された硫化物勾配を曝露させ、様々な硫化物レベルにおける純光合成量を測定した。

主な結果

• 生物地球化学的カスケード： フィールドデータは、明確な季節変化を示した。ブルーム開始時（3月）には、マット下および藻類のない堆積物のいずれにおいても孔隙水硫化物レベルは低く（<0.014 mM）、同程度であった。ブルーム衰退期（5月）には、マット下の硫化物が約2桁増加し、最大3.6 mMに達したが、藻類のない堆積物はベースライン付近（<0.014 mM）に留まった。
• 硫化物の生成メカニズム： マット下でのTAとDICの同時上昇（$\Delta$TA:$\Delta$DIC比が1:1に接近）は、生物学的硫酸塩還元（BSR）が主要な再ミネラル化経路であることを示している。スラリー実験により、大型藻類および海草組織の両方から得られる易分解性有機物が、反応性鉄プールを急速に枯渇させる（3〜5日以内）ことで、緩衝作用のない硫化物の蓄積を招くことが確認された。
  تعتبر。
• 酸素動態： ブルーム衰退期には、マット下の堆積物－水界面における溶存酸素はほぼゼロ（<2 µM）に低下した。これは、ブルーム開始時に観察された日周的な回復とは対照的であった。
• 生理学的影響： メソコスム実験により、H. stipulaceaに対する初の用量反応曲線が確立された。光合成は硫化物の増加に伴って漸次的に低下し、約100 µMを超えると1 µmol O₂ h⁻¹ cm⁻²を下回った。濃度が約3 mMを超えると、純光合成は負（呼吸抑制が生産を上回る）となった。
• 空間的不均一性： トランセクトデータは、硫化条件が高度に局所的であることを示した。ピーク濃度はパッチの中心部で最も高く、10〜15 cm以内で急激に減衰し、中程度の富栄養状態の中に極端なストレスを伴うマイクロ環境が形成されていることが示された。

主な貢献

• 硫化物のベースラインの定量化： 本研究は、Goaにおける健全なH. stipulacea藻場の季節的な孔隙水硫化物ベースラインを提供し、背景値が<14 µMであることを確立した。
• 用量反応関係： H. stipulaceaに関する初の制御された硫化物用量反応データをもたらし、光合成抑制の閾値（100–200 µM）と、純代謝不全の点（3 mM）を特定した。
• メカニズムの連結： 本研究は、物理的な強制力（冬季の対流混合）を特定の生物地球化学的カスケードへと結びつけた：栄養注入 $\rightarrow$ 大型藻類のブルーム $\rightarrow$ 急速な有機物負荷 $\rightarrow$ 鉄緩衝能の枯渇 $\rightarrow$ 硫化物ストレス。
• 炭酸塩化学との結合： 本研究は、BSRの下で生成される大幅なアルカリ度フラックス（最大9 mEq kg⁻¹）を記録しており、硫化物による海草ストレスと、現在、貧栄養の炭素収支において考慮されていない盆地規模の炭酸塩化学との結合を示唆している。

意義と主張
本論文は、GoAにおけるブルーム駆動型の有機物負荷が、堆積物の鉄緩衝システムを圧倒し、H. stipulaceaの光合成を阻害する硫化物マイクロ環境を予測可能な年周期で生成できることを実証すると主張している。決定的なことに、著者らは、このストレス因子が慢性的な人為的富栄養化ではなく、物理的な強制力（自然な対流混合）によって駆動されていることを強調しており、これは栄養汚染を受けた環境で研究されてきた従来の硫化物ストレス下の藻場とは異なる点である。

結論として、H. stipulaceaの構造的特性（小型の草丈、最小限の地下部バイオマス）が硫化物解毒能力を制限しているが、これら毎年の硫化物イベントが、どの程度、藻場規模のバイオマス減少や死滅にまでつながるかは未解決である。著者らは、システムの長期的な軌道は、風成鉄沈降がブルームのサイクル間で反応性鉄プールを再生できるか、そして、混合深度や温度の変化が、有機物供給と鉄緩衝能のバランスをどのように変えるかに依存すると考えている。これらの知見は、栄養汚染から切り離された自然の変動性が、貧栄養の炭酸塩系における海草生態系の機能を制御する重要な要因であることを浮き彫りにしている。