Bayesian inference on beta diversity via feature allocation models with imperfect detection

당신이 거대하고 보이지 않는 도시에서 미스터리를 풀려는 탐정이라고 상상해 보십시오. 이 도시는 자연계이며, 그 시민들은 우리 육안으로는 볼 수 없는 수백만 종의 미세한 균류, 박테리아, 곤충들입니다. 이 도시가 어떻게 작동하는지 이해하기 위해 과학자들에게는 두 가지 정보가 필요합니다. 바로 누가 살고 있는지, 그리고 서로의 동네가 얼마나 다른지입니다. 이것이 생태학, 특히 "베타 다양성(beta diversity)"이라 불리는 개념의 핵심입니다. 베타 다양성을 공원을 하나에서 다른 공원으로 걸어갈 때 등장인물들이 얼마나 변하는지를 측정하는 척도라고 생각하십시오. 만약 공원 A에는 다람쥐만 있고 공원 B에는 비둘기만 있다면, 두 곳은 매우 다릅니다(높은 베타 다양성). 만약 두 공원 모두에 다람쥐, 비둘기, 직구리가 있다면, 두 곳은 상당히 유사합니다(낮은 베타 다양성).

하지만 이 미스터리를 푸는 것은 매우 까다로운 일입니다. 첫째, "시민"들은 종종 숨어 있습니다. 나무에 다람쥐가 보이지 않는다고 해서 그곳에 없는 것이 아닙니다. 아마도 잠을 자고 있거나, 당신의 망원경 성능이 충분하지 않을 수도 있습니다. 과학에서는 이를 "불완전한 탐지(imperfect detection)"라고 부릅니다. 둘째, 도시는 너무 거대합니다. 종이 너무 많아서 어디를 다 둘러본다 해도 희귀한 종들은 놓치기 마련입니다. 이러한 보이지 않는 이웃들을 세는 전통적인 방식들은 마치 완벽한 시력을 가진 것처럼 가정하며, 만약 어떤 종을 보지 못했다면 그것이 존재하지 않는다고 간주합니다. 이는 세상에 대한 왜곡된 그림을 그려내어, 실제로는 생명으로 북적거리고 있음에도 어떤 동네가 텅 비어 있다고 생각하게 만듭니다.

여기서 통계학자들로 구성된 새로운 팀이 신선한 도구 세트를 들고 등장합니다. 그들은 MOSAIC(다중 사이트 점유 인지 종 할당 및 불완전 탐지)이라는 영리한 수학적 프레임워크를 개발했습니다. 이 모델은 눈이 완벽하다고 가정하는 대신, "우리가 손님을 놓쳤을 수도 있다"라고 인정합니다. 그들은 데이터를 마치 "누구일까?(guess who)" 게임처럼 취급하여, 특정 종이 실제로 존재하지만 발견되지 못한 것인지, 아니면 정말로 그곳에 없는 것인지에 대한 확률을 계산합니다. 이렇게 함으로써, 데이터가 지저주고 누락된 부분으로 가득 차 있더라도 종들이 서로 다른 장소들 사이에 어떻게 공유되는지에 대한 훨씬 더 명확한 지도를 만들 수 있습니다.

보이지 않는 손님 명단

저자들이 무엇을 했는지 이해하기 위해, 당신이 거대한 글로벌 포트럭 디너(각자 음식을 가져오는 파티)를 주최하고 있다고 상상해 보십시오. 당신은 전 세계 34개 도시에서 손님들을 초대했습니다. 각 도시의 테이블에서는 사람들이 가져온 음식 사진을 찍고 있습니다. 하지만 문제는 카메라가 결함이 있다는 것입니다. 때때로 요리가 테이블 위에 분명히 있는데도 카메라가 사진을 찍지 못할 때가 있습니다. 또 어떤 때는 요리가 실제로 없습니다.

과거에 이 포트럭 사진을 분석하던 과학자들은 단순히 보이는 것을 세었습니다. 만약 A 도시의 사진에 피자가 있고 B 도시의 사진에 샐러드가 있다면, 그들은 "두 도시는 공통점이 없다"라고 말했을 것입니다. 하지만 이는 결함 있는 카메라를 무시하는 처사입니다. B 도시에도 실제로 피자가 있었을 수도 있지만, 카메라가 놓쳤을 수도 있기 때문입니다. 이는 도시들이 실제보다 더 다르다는 잘못된 결론을 초 leads 합니다.

MOSAIC 모델은 사진을 보고 "이 카메라가 얼마나 자주 놓치는지를 고려할 때, 피자가 실제로 거기 있었을 확률은 얼마인가?"라고 묻는 매우 똑똑한 탐정과 같습니다. 이 모델은 두 가지 별개의 사건을 구분합니다: 점유(종이 실제로 그 장소에 있는가?)와 탐지(우리가 실제로 그것을 보았는가?). 이 두 개념을 분리함으로써, 모델은 관찰되지 않은 종들까지 포함하여 실제 존재하는 종의 수를 추정할 수 있습니다.

"부분 교환 가능성"의 마법

이런 종류의 탐정 업무에서 가장 큰 장애물 중 하나는 자연이 균일하지 않다는 점입니다. 많은 오래된 통계 모델에서 과학자들은 모든 위치가 동일한 종의 풀(pool)을 무작위로 섞어놓은 것이라고 가정했습니다. 이는 마치 전 세계 모든 도시가 단지 순서만 다를 뿐, 정확히 같은 혼합의 사람들을 가지고 있다고 가정하는 것과 같습니다. 하지만 우리는 그것이 사실이 아님을 알고 있습니다. 열대의 도시는 북극의 도시와는 완전히 다른 "분위기"와 손님 명단을 가지고 있습니다.

저자들은 "부분 교환 가능성(partial exchangeability)"이라는 개념을 도입합니다. 이것을 다음과 같이 생각해 보십시오: 모든 도시가 카드 한 덱을 무작위로 섞은 것이라고 가정하는 대신, 각 도시가 자신만의 고유한 덱을 가지되 몇 가지 규칙을 따르도록 허용하는 것입니다. 덱들은 서로 연관되어 있습니다(모두 동일한 전 세계 종 풀에서 나오지만), 각 덱에 담긴 특정 카드는 온도나 바람과 같은 지역적 조건에 따라 달라집니다. 이를 통해 모델은 열대 우림이 눈 덮인 툰드라와 정말로 다르다는 점을 존중하면서도, 한 곳의 정보를 사용하여 다른 곳에서 무슨 일이 일어나고 있는지 추측할 수 있게 해줍니다.

"베타 다양성" 점수

이 논문의 주요 목표는 베타 다양성—즉, 두 도시 간의 손님 명단이 얼마나 다른지를 측정하는 것입니다. 저자들은 결함 있는 카메라를 고려한 새로운 방식의 점수를 제안합니다.

그들은 (이름을 "유사도 점수"라고 합시다) 0에서 1 사이의 점수를 정의합니다.

• 0은 두 도시의 종 구성이 동일함을 의미합니다.
• 1은 두 도시가 서로 아무것도 공유하지 않음을 의미합니다.

결정적으로, 이 점수는 공정하도록 설계되었습니다. 만약 A 도시에는 100종이 있고 B 도시에도 100종이 있는데 50종을 공유한다면, 점수는 이를 반영합니다. 하지만 만약 A 도시에는 1,000종이 있고 B 도시에도 1,000종이 있는데 50종을 공유한다면, 이 점수는 그것이 훨씬 더 큰 차이임을 인지합니다. 저자들은 자신들의 방법이 견고하다는 것을 보여줍니다. 즉, 카메라가 얼마나 "결함이 있는지"(그들이 $\sigma$라고 부르는 매개변수)를 정확히 알지 못하더라도, 최종 유사도 점수는 놀라울 정도로 안정적입니다. 이는 마치 중심에서 약간 벗어나 있더라도 북쪽을 가리키는 나침반과 같습니다.

가짜 데이터로 이론 테스트하기

실제 생활에 모델을 적용하기 전에, 저자들은 "가짜" 데이터를 가지고 게임을 했습니다. 그들은 3,000종의 종과 3개의 사이트로 구성된 컴퓨터 시뮬레이션 세계를 만들었습니다. 그리고 카메라가 의도적으로 무언가를 놓치도록 프로그래밍했습니다. 그런 다음, MOSIC 모델이 공유되는 종의 실제 수를 맞히도록 했습니다.

결과는 유망했습니다. 모델의 예측은 그들이 시뮬레이션에 프로그래밍했던 "실제" 수치와 밀접하게 일치했습니다. 모델은 카메라가 많은 종을 놓쳤음에도 불구하고, 누가 무엇을 공유하고 있는지에 대한 근본적인 패턴은 여전히 복구 가능하다는 것을 성공적으로 파악해 냈습니다. 그들은 또한 15개 사이트와 5,000종의 종이 있는 더 복잡한 시나리오에서도 테스트를 진행했고, 여기서도 모델은 "결함 있는 카메라" 문제를 무시하는 기존 방식들보다 종종 더 나은 성과를 보이며 버텨냈습니다.

실제 세계 테스트: 공기 중의 균류

마 finally, 저자들은 **글로벌 포자 샘플링 프로젝트(GSSP)**의 데이터를 사용하여 모델을 실제 세계에 적용했습니다. 이 프로젝트는 북미에서 북극에 이르기까지 북반구의 34개 지역에서 공기 샘 Samples를 수집했습니다. 목표는 공기 중의 균류를 연구하는 것이었습니다.

데이터는 이런 종류의 문제에 있어 아주 좋은 형태의 '엉망진창'이었습니다:

• 그들은 15,352가지의 서로 다른 유형의 균류를 발견했습니다.
• 하지만 절반 이상인 57%는 단 한 번만 관찰된 "원 히트 원더(one-hit wonders)"였습니다.
• 데이터는 희소했으며, 이는 많은 종이 완전히 누락되었을 가능성이 높음을 의미했습니다.

MOSAIC를 사용하여, 저자들은 연구 지역의 실제 균류 종 수가 약 16,574종에 달할 것이라고 추정했습니다. 이는 약 1,200종의 종이 존재했지만 샘플러에 의해 전혀 감지되지 않았음을 시사합니다.

그들은 또한 무엇이 이러한 균류 공동체를 구동하는지 살펴보았습니다. 기상 데이터를 모델에 입력한 결과, 다음과 같은 사실을 발견했습니다:

• 위도와 온도가 가장 큰 동인이었습니다. 균류는 예측 가능한 패턴을 따랐습니다: 적도 근처에서 가장 다양했으며, 극지로 이동할수록 다양성이 낮아졌습니다.
• 온도는 "험프형(hump-shaped, 낙타 혹 모양)" 관계를 가졌습니다. 균류는 적당한 온기를 좋아했지만, 너무 뜨겁거나 너무 추워지면 어려움을 겪었습니다.
• 강수량은 부정적인 영향을 미쳤습니다. 폭우는 균류의 포자를 공기 중에서 지면으로 씻어 내려서 공기 샘플에서 찾기 어렵게 만드는 것으로 보입니다.

이것이 의미하는 바

이 논문은 모든 생물 다양성의 미스터리를 해결했다고 주장하는 것이 아닙니다. 대신, 더 나은 돋보기를 제공하는 것입니다. 우리의 탐지 방법이 불완전하다는 점을 인정하고, 서로 다른 장소에는 서로 다른 규칙이 있다는 점을 허용함으로써, 지구에 생명이 어떻게 분포되어 있는지에 대한 훨씬 더 진실한 그림을 얻을 수 있다는 것을 시사합니다.

저자들은 자신들의 방법이 "일관된 확률적 처리(coherent probabilistic treatment)"를 제공한다고 보여줍니다. 즉, 단 하나의 숫자만을 주는 것이 아니라, 확신을 가진 가능한 답변의 범위를 제공한다는 것입니다. 그들이 균류 데이터에 적용했을을 때, 결과는 생물학적으로 타당했으며, 기후에 반응하는 균류에 대한 알려진 패턴을 확인해 주었습니다.

요약하자면, MOSIC는 생태학자들이 추측하는 것을 멈추고 계산을 시작할 수 있도록 돕는 도구입니다. 이 모델은 세상이 숨겨진 손님들로 가득 차 있다는 점을 인정하며, 그들이 그림자 속에 숨어 있을 때조차 그들을 셀 수 있는 수학적 방법을 제공합니다. 이는 변화하는 기후 속에서 생물 다양성을 보호하는 데 필수적인, 지구상의 생물 다양성이 어떻게 변화하는지 이해하기 위한 중요한 단계입니다.