Bayesian inference on beta diversity via feature allocation models with imperfect detection

あなたは、巨大で見えない都市の謎を解こうとしている探偵だと想像してください。この都市は自然界であり、その市民は、私たちの肉眼では見ることができない何百万もの微細な菌類、細菌、昆虫たちです。この都市がどのように機能しているかを理解するために、科学者たちは2つのことを知る必要があります。それは、「誰がそこに住んでいるのか」と、「近隣地域同士がどの程度異なっているのか」ということです。これはエコロジー（生態学）という分野の核心であり、「ベータ多様性」として知られる概念です。ベータ多様性を、ある公園から別の公園へ歩いていくときに、登場人物の顔ぶれがどれくらい変化するかを測る尺度だと考えてみてください。もし公園Aにはリスしかおらず、公園Bには鳩しかいなければ、それらは大きく異なります（高いベータ多様性）。もし両方の公園にリス、鳩、そしてコマドリがいるなら、それらは非常に似ています（低いベータ多様性）。

しかし、この謎を解くことは非常に困難です。第一に、「市民」はしばしば隠れています。木の中にリスが見えないからといって、そこにいないわけではありません。ただ眠っているだけかもしれませんし、あなたの双眼鏡の性能が足りないだけかもしれません。科学の世界では、これを「不完全な検出（imperfect detection）」と呼びます。第二に、この都市は巨大です。あまりにも多くの種が存在するため、たとえあらゆる場所を探したとしても、希少な種を見逃してしまう可能性が高いのです。これらの目に見えない隣人を数えるための従来の方法は、まるで完璧な視力を持っているかのように振る舞い、「もし種が見つからなければ、それは存在しない」と仮定してしまいます。これは世界の歪んだ姿を描き出し、実際には生命で賑わっているはずの近隣地域が、空っぽであるかのように錯覚させてしまいます。

ここで、新しい統計学者のチームが、新鮮な道具を持って登場します。彼らは「MOSAIC（モザイク：Multi-site Occupancy-aware Species Allocation with Imperfect deteCtion）」と呼ばれる巧妙な数学的枠組みを開発しました。彼らは「私たちの目は完璧ではない」という事実を認めることで、完璧な視力を持っているふりをする代わりに、賢明なアプローチをとっています。彼らはデータを「ジェスチャーゲーム（Guess Who）」のように扱い、ある種が実際にそこにいるものの単に見つけられなかったのか、それとも本当にそこに存在しないのかという確率を計算します。そうすることで、データが乱雑で欠落だらけであっても、異なる場所間で種がどのように共有されているかについて、より鮮明な地図を描くことができるのです。

見えないゲストリスト

著者たちが何をしたのかを理解するために、あなたが世界規模の盛大な持ち寄りパーティー（ポットラック・ディナー）を主催していると想像してください。あなたは世界中の34の都市からゲストを招待しました。各都市のテーブルでは、人々が持ち寄った料理の写真を撮っています。しかし、ここには落とし穴があります。カメラの調子が悪いのです。時々、料理は確かにテーブルの上にあるのに、カメラが写真を撮り損ねることがあります。また別の時には、料理が本当に欠けていることもあります。

かつて、これらのパーティーの写真を分析していた科学者たちは、単に見えたものを数えていました。もし都市Aの写真にピザが写っていて、都市Bにサラダが写っていたら、彼らは「これら二つの都市には共通点がない」と言ったでしょう。しかし、これは不具合のあるカメラを無視しています。実は都市Bにもピザがあったのかもしれませんが、カメラがそれを逃しただけかもしれません。これは、都市同士が実際よりも異なっているという誤った結論を導きます。

MOSICモデルは、写真を見て、「このカメラがどれくらいの頻度でミスをするかを考慮すると、実際にピザがあった確率はどのくらいか？」と問いかける、非常にスマートな探偵のようなものです。このモデルは、占有（Occupancy）（その種は実際にその場所にいるのか？）と、検出（Detection）（私たちは実際にそれを見たのか？）という2つの異なる事象を切り離して考えます。これら2つの概念を分けることで、モデルは、一度も写真に写らなかった種も含めて、存在する真の種数を推定することができるのです。

「部分的交換可能性」の魔法

この種の探偵仕事における最大の障壁の一つは、自然界が均一ではないことです。多くの古い統計モデルでは、あらゆる場所は同じ種のプールをランダムにシャッフルしたものであると想定していました。それは、世界中のあらゆる都市が、単に順番が違うだけで、全く同じ種類の構成要素を持っていると仮定するようなものです。しかし、私たちはそれが真実ではないことを知っています。熱帯の都市は、北極圏の都市とは全く異なる「雰囲気」とゲストリストを持っています。

著者らは「部分的交換可能性（partial exchangeability）」という概念を導入しています。これを次のように考えてみてください。すべての都市が同じトランプの束をランダムにシャッフルしたものであると仮定する代わりに、各都市が独自のユニークなデッキ（トランプの束）を持つことを許容しますが、そこにはいくつかのルールがあります。デッキ同士は関連しており（すべて同じグローバルな種のプールに由来している）、しかし、それぞれのデッキに含まれるカードは、気温や風といった現地の条件に依存します。これにより、モデルは「熱帯雨林はツンドラとは見た目が全く異なる」という事実を尊重しながら、ある場所からの情報を利用して別の場所で何が起きているかを推測することを可能にしています。

「ベータ多様性」スコア

この論文の主な目的は、ベータ多様性、つまり2つの都市の間でゲストリストがどの程度異なっているかを測定することです。著者らは、不具合のあるカメラを考慮に入れた新しいスコアの算出方法を提案しています。

彼らは、0から1の範囲を持つスコア（「類似度スコア」と呼びましょう）を定義しています。

• 0 は、2つの都市の種構成が同一であることを意味します。
• 1 は、両者に共通点が全くないことを意味します。

決定的なのは、このスコアが公平に設計されていることです。もし都市Aに100種、都市Bに100種がいて、そのうち50種が共通していれば、スコアはその通りに反映されます。しかし、もし都市Aに1,000種、都市Bに1,000種がいて、共通するのが50種だった場合、このスコアはそれがはるかに大きな違いであることを認識します。著者らは、彼らの手法が堅牢であることを示しています。たとえカメラがどれほど「不具合が多い（glitchy）」のか正確に分からなくても（彼らが $\sigma$ と呼ぶパラメータ）、最終的な類似度スコアは驚くほど安定しています。それは、中心から少しずれていても、常に北を指し示すコンパスのようなものです。

偽のデータによる理論の検証

実生活にモデルを適用する前に、著者らは「偽の」データを使ってゲームを行いました。彼らは、3,000の種と3つのサイトを持つ世界のコンピュータ・シミュレーションを作成しました。そして、カメラが意図的に物を見逃すようにプログラムしました。その後、MOSICモデルを使って、共有されている種の真の数を推測させました。

結果は有望でした。モデルの予測は、シミュレーションに組み込まれた「真の」数値と密接に一致しました。モデルは、カメラが多くの種を見逃していたとしても、誰が何を共有しているかという根本的なパターンは依然として復元可能であることを突き止めました。彼らはさらに、15のサイトと5,000の種を含むより複雑なシナリオでもテストを行い、やはりモデルは十分に機能し、多くの場合、「不具合のあるカメラ」の問題を無視した古い手法よりも優れた結果を出しました。

実世界でのテスト：空気中の菌類

最後に、著者らは**グローバル・スポア・サンプリング・プロジェクト（GSSP）**のデータを用いて、モデルを実世界へと持ち込みました。このプロジェクトは、北米から北極に至るまで、北半球の34箇所から空気サンプルを収集したものです。目的は、空気中の菌類を研究することでした。

データは、この種の問題にとって最高の意味での「めちゃくちゃ」なものでした。

• 彼らは 15,352 種類の異なる菌類を発見しました。
• しかし、その半数以上（57%）は、一度しか確認されなかった「ワンヒット・ワンダー（一度きりの珍客）」でした。
• データは疎（sparse）であり、多くの種が完全に検出されずに漏れている可能性がありました。

MOSICを用いることで、著者らは、調査エリアに存在する真の菌類の種数は実際には約 16,574 種であったと推定しました。これは、約 1,200 種の種が存在していたものの、サンプラーによって一度も検出されなかったことを示唆しています。

彼らはまた、これらの菌類コミュニティを何が駆動しているのかについても調査しました。気象データをモデルに投入した結果、以下のことが判明しました。

• 緯度 と 気温 が最大の要因でした。菌類は予測可能なパターンに従っており、赤道付近で最も多様性が高く、極地に向かうにつれて多様性が低くなります。
• 気温 には「逆U字型（hump-shaped）」の関係がありました。菌類は適度な暖かさを好みますが、暑すぎても寒すぎても苦戦します。
• 降水量 は負の影響を与えていました。激しい雨は菌類の胞子を空気中から地面へと洗い流してしまうため、空気サンプルの中で見つけるのが難しくなるようです。

これが意味すること

この論文は、生物多様性のすべての謎を解明したと主張しているわけではありません。代わりに、より優れた「拡大鏡」を提供しているのです。検出方法が不完全であることを認め、場所ごとに異なるルールがあることを許容することで、地球上に生命がどのように分布しているかについて、より真実に近い姿を描けることを示唆しています。

著者らは、彼らの手法が「一貫した確率論的処理（coherent probabilistic treatment）」を提供していることを示しています。つまり、単一の数字を与えるだけでなく、信頼度の尺度を伴った「起こりうる答えの範囲」を与えてくれるのです。彼らが菌類のデータに適用した際、結果は生物学的な理にかなっており、気候に対して菌類がどのように反応するかという既知のパターンを裏付けました。

要するに、MOSICは、生態学者が「推測」するのをやめ、「計算」を始めるためのツールです。それは、世界には隠れたゲストが溢れていることを認め、たとえ彼らが影の中に隠れていたとしても、彼らを数えるための数学的な方法を与えてくれます。これは、変化する気候の中で生物多様性がどのように変化していくかを理解するための、極めて重要なステップなのです。