Microphytobenthos primary production and organic matter mineralization along the sea level gradient in a tropical mudflat

기술 요약: 열대 갯벌의 해수면 경사도에 따른 미세조류(Microphytobenthos)의 1차 생산 및 유기물 무기화

문제 제기
열대 조간대는 전 세계 조간대 면적의 절반 이상을 차지하고 있음에도 불구하고, 미세조류(MPB)의 생태적 및 생지화학적 역할은 온대 시스템에 비해 여전히 충분히 규명되지 않은 상태이다. 기존 문헌은 미세조류의 시공간적 역동성과 퇴적물 생지화학이 침수 시간, 일사량, 건조, 그리고 초식 작용과 같은 물리화학적 요인에 의해 결정되며, 이러한 요인들이 해수면(SL) 경사도를 따라 변화한다고 시사한다. 그러나 열대 하구에서 해수면 경사도가 미세조류의 생물량, 군집 구성, 순 대사 및 퇴적물 유기물 무기화와 연결되는 구체적인 메커니즘은 잘 알려져 있지 않다. 본 연구는 코스타리카 푼타 모랄레스(Punta Morales)의 무식생 열대 간조 갯벌을 조사하여, 해수면 경사가 미세조류의 분포와 그에 따른 퇴적물 생지화학에 미치는 영향을 규명함으로써 이러한 공백을 메우고자 한다.

연구 방법
연구는 2년 연속(2012년 및 2013년) 건기 동안 푼타 모랄레스 조간대의 두 개 횡단면을 따라 수행되었다. 국지적 평균 해수면(MSL)을 기준으로 조간대 범위 내에 세 개의 샘플링 지점(저조, 중조, 고조)을 설정하였다.

• 퇴적물 특성 분석: 입도 분석(미세 입자 <63 µm 비율), 유기물(OM), 유기 탄소(OC), 총 질소(TN) 및 퇴적물 밀도를 측정하였다. Sentinel-2 위성 영상과 조위계를 사용하여 간조대 지형을 매핑하기 위한 고해외 디지털 고도 모델을 생성하였다.
• 미세조류(MPB) 분석: 분광광도법을 통해 클로로필 a(Chla) 및 페오피틴 농도를 정량화하였다. 퇴적물 시료에 대한 광학 현미경 관찰을 통해 미세조류의 풍부도와 군집 구성(규조류 vs. 남조류)을 결정하였다.
• 대사율: 수직 산소 마이크로프로파일(마이크로 전극 사용)을 이용하여 명기 및 암기 조건에서의 순 1차 생산량($P_N$)과 암흑 호흡량($R_D$)을 계산하였다. 유기물 무기화를 평가하기 위해 퇴적물 코어의 장기 배양을 통해 총 퇴적물 $CO_2$ 생성율을 측정하였다.
• 영양염 풀(Pool): 무기 영양염(암모늄, 질산염, 아질산염, 인산염, 규산염)을 세 가지 풀(간극수(PW), 세포 내(IC), 교환 가능(EX))로 구분하였다.
• 통계 분석: 변동성의 동인을 식별하기 위해 일원 분산 분석(One-way ANOVA), 거리 기반 다변량 선형 모델링(DistLM) 및 상관관계 분석을 사용하였다.

주요 결과

• 퇴적물 생지화학: 미세 입자 함량(%)과 해수면(SL) 사이에 명확한 양의 선형 관계가 나타났다. 결과적으로 유기물(OM), 유기 탄소(OC) 및 총 질소(TN) 함량은 육지 쪽(높은 SL)으로 갈수록 증가하였다. 이러한 축적은 높은 망그로브 유입, 미세 퇴적물 내 산소 침투 감소 및 보존 능력 증대에 기인한다. OC:TN 비율은 비교적 안정적이었으나, 자생적(미세조류 유래) 유기물과 외래적(망그로브 유래) 유기물의 혼합을 시사하였다.
• 영양염 분할: 무기 영양염은 뚜렷하게 분할되었다. 암모늄, 인산염 및 규산염은 주로 미생물 생물량에 의해 지배되는 세포 내(IC) 풀과 연관되어 있었던 반면, 질산염은 주로 간극수(PW) 풀에서 발견되었다. 총 암모늄과 아질산염은 SL이 높아짐에 따라 증가하였고, 세포 내(IC) 풀의 인산염은 해안 쪽으로 갈수록 감소하였다.
• 미세조류 생물량 및 군집: 미세조류 생물량(Chla)과 세포 수는 해안 쪽으로 갈수록 유의미하게 감소하였다. 군집은 특히 저조 간조대에서 깃형 규조류에 의해 지배되었다. 그러나 남조류의 비율은 상조 간조대로 갈수록 증가하였는데, 이는 이들이 건조 및 온도 스트레스에 대한 더 높은 내성을 가지고 있기 때문으로 보인다.
• 대사 및 무기화: 순 1차 생산($P_N$)과 군집 호흡($R_D$) 모두 SL이 높아짐에 따라 증가하였다. $P_N$은 간조대 경사 전반의 변화를 예측하는 가장 강력한 변수였다. 산소 마이크로프로파일 결과, 미세조류 광합성은 특히 조립질인 저조 간조대 퇴적물에서 산소층을 깊게 하여 퇴적물 산소화를 유의미하게 촉진하였다. 체적 무기화율($TCO_2$)은 깊이에 따라 유의미한 차이를 보이지 않았으나, 면적 무기화율은 상조 간조대에서 가장 높았는데, 이는 해당 구역에서 미세조류 유래 유기물의 생물학적 가용성(lability)이 더 높기 때문으로 보인다.
• 변동성 동인: 다변량 분석 결과, 해수면(SL), 퇴적물 입도(% fines), 규조류 비율이 Chla, $P_N$, $R_D$의 변동성을 설명하는 주요 동인임을 나타냈다. 간극수 영양염 농도는 변동성의 극히 일부만을 설명하였으며, 이는 이 시스템의 미세조류 생산성이 간극수의 용존 영양염에 의해 주로 제한되지 않음을 시사한다.

핵심 기여
본 연구는 열대 간조 갯벌의 결합된 생태적 및 생지화학적 구역화를 포괄적으로 규명하였다. 본 연구가 확립한 사실은 다음과 같다:

1. 해수면(SL)은 열대 시스템에서 퇴적물 특성, 미세조류 군집 구성 및 대사율을 구조화하는 근본적인 동인이다.
2. 미세조류 생물량과 생산성은 빛 가용성만을 고려했을 때의 예상과 달리 상조 간조대에서 더 높게 나타나며, 이는 낮은 초식 압력과 특정 군집의 적응(남조류 우점)에 기인한다.
3. 열대 퇴적물 내 무기 영양염의 분할은 미생물 생물량(세포 내 풀)에 의해 크게 영향을 받으며, 질산염이 해수 칼럼과의 교환을 위한 주요 영양염이다.
4. 미세조류 활동은 퇴적물 산소 역학을 유의미하게 변화시켜 유기물 무기화 경로와 속도를 조절한다.

의의
저자들은 이러한 발견이 특정 지점의 측정을 시스템 수준으로 확장하는 데 매우 중요하다고 주장한다. 본 연구는 간조대 경사 전반에 걸친 강한 구역화를 강조함으로써, 이러한 공간적 변이를 무시할 경우 연안 생태계의 탄소 및 영양염 역동성에 대한 기여도를 부정확하게 추정하게 된다는 점을 밝혀냈다. 본 연구 결과는 열대 하구의 탄소 및 질소 예산을 정교화하며, 지구 시스템 순 대사에 대한 미세조류와 열대 조간대의 전 지구적 기여도를 이해하는 데 도움을 준다. 또한, 본 연구는 열대 간조 갯벌의 생태적 기능이 이들 환경 특유의 계절적 및 공간적 동인을 고려하지 않은 채 온대 모델로부터 직접적으로 외삽될 수 없음을 강조한다.