Microphytobenthos primary production and organic matter mineralization along the sea level gradient in a tropical mudflat

Resumen Técnico: Producción Primaria del Microfitobentos y Mineralización de la Materia Orgánica a lo largo del Gradiente del Nivel del Mar en un Lodo Intermareal Tropical

Planteamiento del Problema
Aunque los lodos intermareales tropicales constituyen más de la mitad del área de los lodos intermareales globales, las funciones ecológicas y biogeoquímicas del microfitobentos (MFB) en estos entornos permanecen subcaracterizadas en comparación con los sistemas templados. La literatura existente sugiere que la dinámica espacio-temporal del MFB y la biogeoquímica del sedimento están impulsadas por factores fisicoquímicos como el tiempo de emersión, la irradiancia, la desecación y el pastoreo, los cuales varían a lo largo del gradiente del nivel del mar (NS). Este estudio aborda esta brecha investigando un lodo intermareal no vegetado en el interior del Golfo de Nicoya (Punta Morales, Costa Rica) para determinar cómo el NS moldea la distribución del MFB y su impacto subsecuente en la biogeoquímica del sedimento.

Metodología
La investigación se llevó a cabo durante las estaciones secas de dos años consecutivos (2012 y 2013) a lo largo de dos transectos en el lodo intermareal de Punta Morales. Se establecieron tres puntos de muestreo a lo largo del rango de marea (bajo, medio y alto NS) en relación con el nivel medio del mar (NMS) local.

• Caracterización del Sedimento: Se midieron la granulometría (porcentaje de finos <63 µm), la materia orgánica (MO), el carbono orgánico (CO), el nitrógeno total (NT) y la densidad del sedimento. Se generó un modelo digital de elevación de alta resolución utilizando imágenes satelitales de Sentinel-2 y datos de mareógrafos para mapear la topografía intermareal.
• Análisis del MFB: Las concentraciones de clorofila a (Chla) y feofitina se cuantificaron mediante espectrofotometría. La abundancia del MFB y la composición de la comunidad (diatomeas vs. cianobacterias) se determinaron mediante microscopía de luz en submuestras de sedimento.
• Tasas Metabólicas: La producción primaria neta ($P_N$) y la respiración oscura ($R_D$) se calcularon a partir de microperfiles verticales de oxígeno (usando microelectrodos) bajo condiciones de luz y oscuridad. Las tasas de producción de $CO_2$ total en el sedimento se midieron mediante la incubación a largo plazo de núcleos de sedimento para evaluar la mineralización de la materia orgánica.
• Reservas de Nutrientes: Los nutrientes inorgánicos (amonio, nitrato, nitrito, fosfato, silicato) se particionaron en tres reservorios: agua intersticial (PW), intracelular (IC) y de intercambio (EX).
• Análisis Estadístico: Se emplearon ANOVA de una vía, modelos lineales multivariados basados en la distancia (DistLM) y análisis de correlación para identificar los impulsores de la variabilidad en la biomasa y las tasas metabólicas.

Resultados Clave

• Biogeoquímica del Sedimento: Hubo una clara relación lineal positiva entre el porcentaje de partículas finas de sedimento y el NS. En consecuencia, los contenidos de MO, CO y NT aumentaron hacia tierra firme (NS más alto). Esta acumulación se atribuye a mayores aportes de manglar, una menor penetración de oxígeno en los sedimentos más finos y una mayor capacidad de preservación. La relación CO:NT se mantuvo relativamente estable, pero sugirió una mezcla de materia orgánica autóctona (MFB) y alóctona (manglar).
• Partición de Nutrientes: Los nutrientes inorgánicos se distribuyeron de forma distinta. El amonio, el fosfato y el silicato se asociaron principalmente con el reservorio intracelular (IC) (dominado por la biomasa microbiana), mientras que el nitrato se encontró predominantemente en el reservorio de agua intersticial (PW). El amonio total y el nitrito aumentaron con el NS, mientras que el fosfato en el IC disminuyó hacia el mar.
• Biomasa y Comunidad de MFB: La biomasa del MFB (Chla) y la abundancia celular disminuyeron significativamente hacia el mar. La comunidad estuvo dominada por diatomeas pennadas, particularmente en el intermareal bajo. Sin embargo, la proporción de cianobacterias aumentó hacia tierra firme, probablemente debido a su mayor tolerancia al estrés por desecación y temperatura en el intermareal superior.
• Metabolismo y Mineralización: Tanto la producción primaria neta ($P_N$) como la respiración de la comunidad ($R_D$) aumentaron con el NS. La $P_N$ fue el predictor más fuerte de los cambios a través del gradiente intermareal. Los microperfiles de oxígeno mostraron que la fotosíntesis del MFB aumentó significamente la oxigenación del sedimento, profundizando la zona óxica, particularmente en los sedimentos más gruesos del intermareal bajo. Las tasas de mineralización volumétrica ($TCO_2$) no variaron significativamente con la profundidad, pero las tasas de mineralización de área fueron más altas en el intermareal superior, probablemente debido a la mayor labilidad de la materia orgánica derivada del MFB en esas zonas.
• Impulsores de la Variabilidad: El análisis multivariado indicó que el NS, el tamaño de grano del sedimento (% de finos) y el porcentaje de diatomeas fueron los principales impulsores que explicaron la variabilidad en la Chla, $P_N$ y $R_D$. Las concentraciones de nutrientes en el agua intersticial explicaron solo una parte menor de la variabilidad, lo que sugiere que la productividad del MFB en este sistema no está limitada primordialmente por los nutrientes disueltos en el agua intersticial.

Contribuciones Clave
Este estudio proporciona una caracterización exhaustiva de la zonificación ecológica y biogeoquímica acoplada en un lodo intermareal tropical. Establece que:

1. El NS es un impulsor fundamental que estructura las propiedades del sedimento, la composición de la comunidad de MFB y las tasas metabólicas en sistemas tropicales.
2. La biomasa y la productividad del MFB son mayores en el intermareal superior, contrariamente a algunas expectativas basadas únicamente en la disponibilidad de luz, debido probablemente a la reducción de la presión de pastoreo y a adaptaciones específicas de la comunidad (dominancia de cianobacterias).
3. La partición de los nutrientes inorgánicos en los sedimentos tropicales está fuertemente influenciada por la biomasa microbiana (reservorios intracelulares), siendo el nitrato el principal nutriente disponible para el intercambio con la columna de agua.
4. La actividad del MFB altera significativamente la dinámica del oxígeno en el sedimento, regulando así las vías y tasas de mineralización de la materia orgánica.

Significado
Los autores sostienen que estos hallazgos son críticos para escalar con precisión las mediciones de sitio específico al nivel del sistema. Al resaltar la fuerte zonación a través del gradiente intermareal, el estudio enfatiza que ignorar estas variaciones espaciales conduce a estimaciones inexactas de la contribución de los sedimentos intermareales a la dinámica global de carbono y nutrientes de los ecosistemas costeros. Los resultados refinan los balances existentes de carbono y nitrógeno para los estuarios tropicales y mejoran la comprensión de la contribución global del MFB y los lodos intermareales tropicales al metabolismo neto del sistema terrestre. El estudio subraya que el funcionamiento ecológico en los lodos intermareales tropicales no puede extrapolarse directamente de los modelos templados sin considerar los impulsores espaciales y estacionales específicos propios de estos entornos.