Microphytobenthos primary production and organic matter mineralization along the sea level gradient in a tropical mudflat

Resumo Técnico: Produção Primária do Microfitobentos e Mineralização de Matéria Orgânica ao Longo do Gradiente de Nível do Mar em um Lameiro Tropical

Problema
Embora os litorais tropicais constituam mais da metade da área global de litorais, os papéis ecológicos e biogeoquímicos do microfitobentos (MFB) nesses ambientes permanecem subcaracterizados em comparação com sistemas temperados. A literatura existente sugere que a dinâmica espaço-temporal do MFB e a biogeoquímica do sedimento são impulsionadas por fatores físico-químicos como o tempo de emersão, irradiância, dessecação e o pastoreio (grazing), todos os quais variam ao longo do gradiente de nível do mar (NS). Este estudo aborda essa lacuna investigando um lameiro intertidal não vegetado no interior do Golfo de Nicoya (Punta Morales, Costa Rica) para determinar como o NS molda a distribuição do MFB e seu impacto subsequente na biogeoquímica do sedimento.

Metodologia
A pesquisa foi conduzida durante as estações secas de dois anos consecutivos (2012 e 2013) ao longo de dois transectos no lameiro de Punta Morales. Três pontos de amostragem foram estabelecidos ao longo da amplitude de maré (baixo, médio e alto NS) em relação ao nível médio do mar (NMS) local.

• Caracterização do Sedimento: Granulometria (porcentagem de finos <63 µm), matéria orgânica (MO), carbono orgânico (CO), nitrogênio total (NT) e densidade do sedimento foram medidos. Um modelo digital de elevação de alta resolução foi gerado usando imagens de satélite Sentinel-2 e dados de marégrafos para mapear a topografia intertidal.
• Análise de MFB: As concentrações de clorofila a (Chla) e feofitina foram quantificadas via espectrofotometria. A abundância e a composição da comunidade de MFB (diatomáceas vs. cianobactérias) foram determinadas por microscopia de luz em subamostras de sedimento.
• Taxas Metabólicas: A produção primária líquida ($P_N$) e a respiração escura ($R_D$) foram calculadas a partir de microperfis verticais de oxigênio (usando microeletrodos) sob condições de luz e escuridão. As taxas totais de produção de $CO_2$ no sedimento foram medidas via incubação de longo prazo de núcleos de sedimento para avaliar a mineralização da matéria orgânica.
• Reservatórios de Nutrientes: Nutrientes inorgânicos (amônio, nitrato, nitrito, fosfato, silicato) foram particionados em três reservatórios: água intersticial (PW), intracelular (IC) e trocável (EX).
• Análise Estatística: ANOVA de uma via, modelagem linear multivariada baseada em distância (DistLM) e análises de correlação foram empregadas para identificar os direcionadores da variabilidade na biomassa e nas taxas metabólicas.

Principais Resultados

• Biogeoquímica do Sedimento: Houve uma clara relação linear positiva entre a porcentagem de partículas finas de sedimento e o NS. Consequentemente, os teores de MO, CO e NT aumentaram em direção à terra (NS mais alto). Esse acúmulo é atribuído a maiores aportes de mangue, redução da penetração de oxigênio em sedimentos mais finos e maior capacidade de preservação. A razão CO:NT permaneceu relativamente estável, mas sugeriu uma mistura de matéria orgânica autóctone (MFB) e alóctone (mangue).
• Particionamento de Nutrientes: Os nutrientes inorgânicos foram distintamente particionados. O amônio, o fosfato e o silicato estavam associados principalmente ao reservatório intracelular (IC) (dominado pela biomassa microbiana), enquanto o nitrato foi encontrado predominantemente no reservatório de água intersticial (PW). O amônio total e o nitrito aumentaram com o NS, enquanto o fosfato no IC diminuiu em direção ao mar.
• Biomassa e Comunidade de MFB: A biomassa de MFB (Chla) e a abundância celular diminuíram significativamente em direção ao mar. A comunidade foi dominada por diatomáceas pennatas, particularmente no intertidal inferior. No entanto, a proporção de cianobactérias aumentou em direção à terra, provavelmente devido à sua maior tolerância ao estresse por dessecação e temperatura no intertidal superior.
• Metabolismo e Mineralização: Tanto a produção primária líquida ($P_N$) quanto a respiração da comunidade ($R_D$) aumentaram com o NS. A $P_N$ foi o preditor mais forte das mudanças ao longo do gradiente intertidal. Os microperfis de oxigênio mostraram que a fotossíntese do MFB aumentou significativamente a oxigenação do sedimento, aprofundando a zona óxica, particularmente nos sedimentos mais grossos do intertidal inferior. As taxas de mineralização volumétrica ($TCO_2$) não variaram significativamente com a profundidade, mas as taxas de mineralização areal foram mais altas no intertidal superior, provavelmente devido à maior labilidade da matéria orgânica derivada do MFB nessas zonas.
• Direcionadores da Variabilidade: A análise multivariada indicou que o NS, o tamanho do grão do sedimento (% de finos) e a porcentagem de diatomáceas foram os principais direcionadores que explicaram a variabilidade na Chla, $P_N$ e $R_D$. As concentrações de nutrientes na água intersticial explicaram apenas uma pequena parte da variabilidade, sugerindo que a produtividade do MFB neste sistema não é limitada primordialmente pelos nutrientes dissolvidos na água intersticial.

Principais Contribuições
Este estudo fornece uma caracterização abrangente da zonação ecológica e biogeoquímica acoplada em um lameiro intertidal tropical. Estabelece que:

1. O NS é um direcionador fundamental que estrutura as propriedades do sedimento, a composição da comunidade de MFB e as taxas metabólicas em sistemas tropicais.
2. A biomassa e a produtividade do MFB são maiores no intertidal superior, contrariando algumas expectativas baseadas apenas na disponibilidade de luz, provavelmente devido à redução da pressão de pastoreio e adaptações específicas da comunidade (dominância de cianobactérias).
3. O particionamento de nutrientes inorgânicos nos sedimentos tropicais é fortemente influenciado pela biomassa microbiana (reservatórios intracelulares), sendo o nitrato o principal nutriente disponível para troca com a coluna de água.
4. A atividade do MFB altera significativamente a dinâmica do oxigênio no sedimento, regulando assim as vias e taxas de mineralização da matéria orgânica.

Significância
Os autores afirmam que estas descobertas são críticas para escalar com precisão as medições de nível de sítio para o nível do sistema. Ao destacar a forte zonação através do gradiente intertidal, o estudo enfatiza que ignorar essas variações espaciais leva a estimativas imprecisas da contribuição dos sedimentos intertidais para a dinâmica global de carbono e nutrientes dos ecossistemas costeiros. Os resultados refinam os balanços de carbono e nitrogênio para estuários tropicais e melhoram a compreensão da contribuição global do MFB e dos litorais tropicais para o metabolismo líquido do sistema terrestre. O estudo ressalta que o funcionamento ecológico nos litorais tropicais não pode ser extrapolado diretamente de modelos temperados sem considerar os direcionadores sazonais e espaciais específicos únicos desses ambientes.