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Continuous-time movement modelling reveals spatial memory, movement strategies and social spacing of a large herbivore in a highly degraded landscape

본 연구는 GPS 텔레메트리 데이터에 대한 연속 시간 이동 모델을 활용하여 멸종 위기종인 히롤라 영양(hirola antelope)이 이동 전략, 공간 기억력 및 사회적 간격 측면에서 상당한 개체 간 이질성을 보인다는 것을 밝혀냈으며, 이는 기존 방식보다 이들의 공간 사용에 대한 더 정확한 이해를 제공하고 향후 보전 노력을 위한 틀을 구축한다.

원저자: Abdullahi H. Ali, George M. Maina

게시일 2026-08-19

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CC BY 4.0

원저자: Abdullahi H. Ali, George M. Maina

원본 논문은 CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

동물이 변화하는 세상에서 어떻게 살아남는지 이해하기 위해, 과학자들은 먼저 그들이 어떻게 움직이는지를 이해해야 합니다. 수십 년 동안 연구자들은 야생 생물들의 영역을 지도화하려고 노력해 왔으며, 그들이 살고, 먹고, 새끼를 기르는 구역 주변에 선을 그려왔습니다. '홈 레인지(home range, 행동권)'라고 알려진 이 개념은 보전 활동가들에게 근본적인 도구입니다. 이는 종의 멸종을 막기 위해 얼마나 많은 땅이 필요한지, 그리고 어디에 보호 구역을 건설해야 하는지를 결정하는 데 도움을 줍니다. 그러나 오랫동안 이러한 지도에는 큰 문제가 뒤따랐습니다. 지도를 그리는 데 사용되는 도구들이 동물의 한 순간의 위치가 다음 순간의 위치와 아무런 관련이 없다고 가정하는 경우가 많기 때문입니다. 실제로 동물들은 풍경 속을 무작위로 점프하며 이동하는 것이 아니라, 연속적이고 흐르는 듯한 경로를 따라 이동합니다. 과학자들이 이러한 자연스러운 연속성을 무시할 때, 그들의 지도는 흐릿하고 부정확해지며, 종종 동물의 영토를 실제보다 훨씬 작게 보이게 만듭니다. 이러한 오류는 단 한 평방킬로미터의 서식지가 매우 중요한, 멸종 위기에 처한 종들에게는 특히 위험합니다.

새로운 연구에서 연구자들은 케냐 북동부의 작은 구석에서만 발견되는 희귀한 영양인 히롤라(hirola)에 주목했습니다. 심각한 멸종 위기 종으로 분류된 히롤라의 개체 수는 가뭄, 사냥, 그리고 그들이 생존하는 데 필요한 개활지로 나무들이 서서히 침범함에 따라 수천 마리에서 500마리 미만으로 급감했습니다. 과학자들이 이전에 이 동물들을 추적한 적은 있지만, 시간의 연속성을 고려하는 방식으로 그들의 이동 패턴을 분석한 사람은 아무도 없었습니다. 연구자들은 몇 년 동안 몇 시간 간격으로 위치를 기록하는 GPS 칼라를 착용한 성체 암컷 히롤라 7마리를 연구함으로써 이 공백을 메우고자 했습니다. 그들은 단순히 동물이 어디로 가는가뿐만 아니라, 어떻게 풍경을 기억하고, 그 속을 어떻게 이동하며, 서로 어떻게 공간을 공유하는지를 알고 싶었습니다.

이 연구의 결과는 이 동물들의 영역을 측정하는 기존 방식이 그들의 필요를 현저히 과소평가하고 있었음을 보여주었습니다. 이동의 연속적인 특성을 존중하는 새로운 통계적 접근 방식을 사용함으로써, 연구자들은 평균적인 히롤라가 53.61 평방킬로미터의 홈 레인지를 필요로 한다는 것을 발견했습니다. 이는 약 40 평방킬로미터의 범위를 시사했던 이전의 추정치보다 눈에 띄게 큽니다. 언뜻 보기에는 차이가 작아 보일 수 있지만, 생존을 위해 싸우는 종에게 있어 이는 상당한 양의 누락된 서식지를 의미합니다. 연구는 동물의 경로가 무작위적인 점들의 집합이 아니라 연결된 여정이라는 사실을 무시하면, 너무 조밀하고 작은 지도를 얻게 된다는 것을 보여주었습니다.

영역의 크기를 넘어, 이 연구는 히롤라가 이동 방식에 있어 모두 같지는 않다는 것을 밝혀냈습니다. 연구자들은 그룹 내에서 두 가지 뚜렷한 성격 유형을 발견했습니다. 네 마리의 동물은 '범위 거주자(range residents)'처럼 행동했는데, 이는 특정 지역에 편안하게 정착하여 예측 가능한 방식으로 익숙한 장소로 돌아오는 방식을 보여주었습니다. 그러나 나머지 세 마리는 다른 전략을 보여주었습니다. 그들은 방향성과 끈기를 가지고 움직였으며, 회전하기 전까지 더 긴 시간 동안 더 직선적인 경로로 이동했는데, 이는 그들이 멀리 떨어진 자원 사이를 능동적으로 탐색하거나 이동 중임을 시사합니다. 이러한 이동 스타일의 다양성은 모든 히로라에게 적용될 수 있는 단일한 규칙이 없음을 의미합니다. 즉, 어떤 이들은 꾸준한 거주자이고, 어떤 이들은 광대한 거리를 이동하는 탐험가와 같습니다.

연구는 또한 이 동물들이 주변 환경을 얼마나 오래 기억하는지에 대해서도 빛을 비추었습니다. 동물의 위치가 과거의 경로를 바탕으로 예측 불가능해지는 데 걸리는 시간을 분석함으로써, 연구자들은 일종의 공간 기억력을 측정했습니다. 일부 히로라의 경우, 이 기억은 하루도 채 되지 않아 사라졌는데, 이는 불과 몇 시간 전의 위치조차 빠르게 잊어버린다는 것을 의미합니다. 반면 다른 이들에게 이 기억은 거의 12일까지 이어졌습니다. 특히 한 개체는 자신의 영토에 대한 정신적 지도를 거의 2주 동안 유지하며, 165.55 평방킬로미터의 거대한 영역을 자신 있게 항해하는 모습을 보였습니다. 이러한 차이는 일부 히로라는 지역 풍경에 깊이 익숙한 반면, 다른 이들은 끊임없이 새로운 환경을 배우거나 훨씬 더 넓은 세상을 항해하고 있음을 시사합니다.

아마도 가장 놀라운 발견은 이 동물들이 서로 어떻게 상호작용하는지에 관한 것이었습니다. 야생에서 많은 초식 동물은 무리를 지어 살지만, 이 연구의 히로라들은 대부분 혼자 지냈습니다. 가능한 모든 쌍 중에서 대다수는 일상적인 이동 영역이 거의 겹치지 않았으며, 이는 그들이 별개의 독점적인 세계에서 살고 있음을 시사합니다. 그러나 한 가지 눈에 띄는 예외가 있었습니다. 두 마리의 특정 암컷은 거의 전체 영역을 공유하며 90% 이상 겹치는 움직임을 보였습니다. 이러한 거의 완벽한 일치는 강한 사회적 유대를 나타내며, 아마도 그들이 같은 가족 그룹의 구성원이거나 긴밀하게 결속된 쌍임을 의미합니다. 이 발견은 이 동물들을 새로운 장소로 옮기려는 계획을 세우는 보전 활동가들에게 매우 중요합니다. 왜냐하면 이러한 유대 관계가 있는 쌍을 분리하는 것이 그들의 생존에 재앙이 될 수 있음을 시사하기 때문입니다.

이러한 발견의 함의는 히로라의 미래를 위한 즉각적이고 실질적인 것입니다. 동물들이 서로 다른 이동 스타일과 기억 범위를 가지고 있기 때문에, 연구자들은 이제 향후 재도입 프로그램에서 이들을 추적하기 위한 정밀한 지침을 제공할 수 있습니다. 그들은 GPS 칼라가 동물의 실제 움직임을 포착하기 위해 11시간보다 더 자주 위치를 기록해야 한다고 권고하며, 동물이 새로운 집을 구축할 때까지 방사 후 최소 47일을 기다려야 한다고 제안합니다. 이 대기 기간은 동물이 안착하여 안정적인 일상을 확립할 수 있도록 하여, 결과적인 지도가 정확하도록 보장합니다. 또한, 이 연구는 이 antelope들을 위해 조성되는 새로운 서식지가 그들의 핵심적인 일상적 필요를 지원하기 위해 최소 8.23 평방킬로미터의 크기를 가져야 한다고 제안하는데, 이는 그들의 범위 중 가장 집중적으로 사용되는 부분에서 직접 도출된 수치입니다.

궁극적으로, 이 연구는 히로라를 일반적인 통계 수치에서 독특한 행동을 가진 복잡한 개별 집단으로 변모시킵니다. 이는 종을 구하기 위해서는 단순히 그들이 어디에 사는가가 아니라, 그들이 어떻게 생각하고, 움직이며, 세상을 어떻게 기억하는지를 이해해야 한다는 것을 증명합니다. 과거의 오류를 바로잡고 동물의 연속적인 삶의 흐름을 수용함으로써, 과학자들은 이제 더 나은 보호 계획을 설계할 수 있으며, 남은 소수의 히로라가 생존하는 데 필요한 공간과 사회적 연결을 확보할 수 있게 되었습니다. 앞으로 나아갈 길은 더 이상 추측이 아닙니다. 그것은 이 멸종 위기 동물들이 마땅히 누려야 할 정밀함으로 그려진 지도입니다.

기술 요약: 멸종 위기종 히롤라(Hirola)의 연속 시간 이동 모델링

문제 제기
위협받는 대형 포유류의 이동 생태를 이해하는 것은 보전 계획 수립에 매우 중요하지만, 전통적인 방법들은 동물의 이동이 가진 복잡성을 포착하지 못하는 경우가 많다. 개체 수가 500마리 미만인 심각한 멸종 위기종인 히롤라(Beatragus hunteri)는 서식지 퇴화, 사냥, 질병으로 인해 개체 수가 급격히 감소했다. 이전 연구들은 커널 밀도 추정(KDE)과 최소 볼록 다각형(MCP)을 사용하여 히롤라의 행동권을 추정했으나, 이러한 방법들은 연속적인 GPS 위치가 통계적으로 독립적이라는 가정에 의존한다. 고빈도 텔레메트리 데이터셋에서는 시간적 자기상관(temporal autocorrelation)으로 인해 이 가정이 빈번하게 위배되며, 이는 행동권을 과소평가하고 이용 분포(utilization distributions)를 부정확하게 만드는 결과를 초래한다. 또한, 연속 시간 이동 모델을 사용하여 히롤라의 구체적인 이동 전략(예: 범위 거주형 vs. 방향성 지속형)이나 공간 기억 규모, 사회적 간격 등을 규명한 연구는 아직 이루어지지 않았다. 이러한 기계론적 이해의 결여는 효과적인 재도입 프로그램 및 서식지 복원 목표 설계에 걸림돌이 되고 있다.

연구 방법
본 연구는 2012년부터 2015년 사이에 케냐 북동부의 이샤브키니 커뮤니티 보호구역(Ishaqbini Community Conservancy) 및 인접 지역에서 추적된 성체 암컷 히롤라 7마리의 GPS 위치 데이터 134,984개를 분석하였다. 데이터는 R의 ctmm(연속 시간 이동 모델링) 프레임워크를 사용하여 처리되었다.

모델 선택: 연구진은 GPS 궤적의 경험적 베리오그램(empirical variograms)에 연속 시간 확률 이동 모델을 적합시켰다. 후보 모델로는 독립 동일 분포(IID), 오른슈타인-우울렌벡(OU), 그리고 오른슈타인-우울헨벡 포리지(OUF) 프로세스가 포함되었으며, 등방성(isotropic) 및 이방성(anisotropic) 형태 모두에서 테스트되었다. 모델 선택은 수정된 아카이케 정보 기준(AICc)을 바탕으로 수행되었다.
행동권 추정: 자기상관 정보를 반영한 커널 밀도 추정(AKDE)을 사용하여 95% 이용 분포(행동권)와 50% 등치선(핵심 구역)을 계산하였으며, 이 과정에서 모델 선택 단계에서 확인된 시간적 자기상관 구조를 명시적으로 교정하였다.
매개변수 추출: 위치 자기상관 시간 척도( $\tau_{position}$ , 공간 기억의 대리 지표)와 OUF 모델의 속도 자기상관 시간 척도( $\tau_{velocity}$ , 방향성 지속성을 나타냄)를 포함한 주요 매개변수를 추출하였다.
비교 및 중첩 분석: AKDE 추정치를 Ali 등(2016)의 기존 KDE 추정치와 비교하였다. 사회적 간격을 평가하기 위해 바타차리아 계수(Bhattacharyya coefficient, BC)를 사용하여 쌍별 공간 중첩을 정량화하였다. 계절적 변동은 선형 혼합 효과 모델을 통해 분석하였다.

주요 결과

독립성 기각: IID 모델(표준 KDE의 기초)은 7마리 개체 모두에 대해 압도적으로 기각되었으며, 최소 $\Delta$ AICc 값은 83,729에 달했다. 이는 히로라의 이동이 강력한 시간적 자기상관을 가지고 있음을 확인해 준다.
이동 전략: 두 가지 뚜렷한 이동 전략이 식별되었다. 4마리는 이방성 OU 모델로 가장 잘 설명되었으며(범위 거주 행동 지표), 3마리는 이방성 OUF 모델을 따랐다(방향성 지속성 및 상관된 속도 지표).
행동권 크기: 집단 수준의 평균 95% AKDE 행동권은 53.61 km²(95% CI: 43.85–64.46 km²)였다. 이는 이전의 우기 KDE 추정치(동일 조건 비교 시)보다 6%, 연간 KDE 추정치보다 33% 더 큰 수치이다. 개별 행동권은 10.66 km²에서 165.55 km²까지 15.5배의 큰 차이를 보였다.
공간 기억: 위치 자기상관 시간 척도( $\tau_{position}$ )는 23.0에서 281.7시간(0.96 ~ 11.74일) 사이로 나타났으며, 이는 지형 숙련도에 대한 상당한 개체 간 차이를 나타낸다. 가장 큰 행동권(165.55 km²)을 가진 개체는 가장 긴 공간 기억(11.74일)을 보유하고 있었다.
사회적 간격: 대부분의 개체 쌍은 최소한의 공간 중첩을 보였다(21쌍 중 14쌍이 BC < 0.10). 그러나 한 쌍(개체 11488 및 11490)은 거의 완전한 중첩(BC = 0.916)을 보여, 강한 사회적 유대 또는 무리 구성원임을 시사했다.
계절적 변동: 집단 수준에서 행동권 크기는 건기와 우기 사이에 유의미한 차이가 없었다. 그러나 개별 반응은 달랐는데, 어떤 개체는 건기에, 어떤 개체는 우기에 행동권을 확장하는 모습을 보였다.

주요 기여
본 연구는 연속 시간 모델을 사용하여 히로라의 이동 생태에 대한 최초의 기계론적 설명을 제공한다. 저자들은 AKDE를 행동 추론과 통합함으로써 다음을 달성하였다:

기존의 행동권 추정법이 이 종의 공간적 요구량을 실질적으로 과소평가한다는 점을 입증하였다.
표준 방식으로는 탐지되지 않았을 이동 전략(OU vs. OUF) 및 공간 기억에서의 뚜렷한 개체 간 이질성을 식별하였다.
히로라가 고도로 퇴화되고 목질화된 경관을 어떻게 항해하는지에 대한 기초 자료가 될 특정 이동 매개변수( $\tau_{position}$ , $\tau_{velocity}$ )를 정량화하였다.
사회적 간격 패턴을 밝혀내어, 특정 결속 쌍과 일반적인 공간 격리 현상을 확인하였다.

의의 및 적용
저자들은 이러한 발견이 히로라의 보전 및 관리를 위한 근거 기반 프레임워크를 구축한다고 명시한다. 본 연구는 새로운 실험 프로토콜을 제안하는 것이 아니라, 이동 매개변수로부터 도출된 구체적이고 데이터에 기반한 권고 사항을 제시한다:

GPS 모니터링 설계: 방사된 동물들의 신뢰할 수 있는 행동권 추정을 위해, GPS 고정 간격은 11시간보다 짧아야 하며(최소 관찰된 $\tau_{position}$ 의 절반 미만), 행동권 추정치가 유효해지려면 최소 47일(최대 $\tau_{position}$ 의 4배 이상) 동안 추적을 지속해야 한다.
재도입 계획: 평균 50% 핵심 구역인 8.23 km²를 방사지의 최소 서식지 품질 임계값으로 제안한다. 연구는 안정적인 범위 정착과 경관 탐색 사이의 균형을 맞추기 위해 재도입 그룹에 OU와 OUF 개체를 모두 포함할 것을 제안한다.
사회 단위 관리: 11488/11490 쌍을 결속된 단위로 식별한 것은, 방사 후 사망 및 적응 지연을 방-지하기 위해 이들을 함께 이주시켜야 함을 의미한다.
서식지 복원: 행동권 크기의 큰 변동성은 복원 목표가 개체 간 이질성을 고려해야 함을 시사한다. 즉, 더 큰 행동권을 가진 개체는 안정적인 행동권을 구축하기 위해 더 크고 질 높은 서식지 패치가 필요할 수 있다.

결론적으로, 본 논문은 자기상관을 고려한 이동 모델이 위협받는 대형 포유류의 공간 사용을 정확하게 규명하는 데 필수적이며, 이러한 특정 매개변수들이 효과적인 모니터링 및 재도입 전략을 설계하는 데 결정적임을 강조한다.

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