Convergent function, divergent form: Shared diets do not produce shared adaptive zones in mammalian mandibular evolution

기술 요약: 수렴하는 기능, 발산하는 형태: 포유류 하악 진화에서 공유된 식단은 공유된 적응 지대를 생성하지 않는다

문제 제기
진화 생물학의 핵심 질문은 생태적으로 수렴하는 계통이 독립적으로 수렴하는 형태를 진화시키고 공유된 적응 지대를 점유하는가 하는 점이다. 수렴 진화의 사례들(예: 동력 비행, 영양 형태)은 선택 압력이 공유될 때 유사한 형태를 반복적으로 만들어낼 수 있음을 시사하지만, 역사적 우연성, 발생적 제약, 그리고 계통적 역사가 유사한 기능적 요구에도 불구하고 계통을 서로 다른 형태로 이끌 수도 있다. 본 연구는 광범위한 분류학적 척도에서 식단 특수화를 공유하는 종들이 공유된 하악 형태의 수렴을 보이는지 조사한다. 구체적으로, 9,000만 년 이상 전에 분기되었으나 유사한 식단 니치(예: 충식, 육식, 과식)를 독립적으로 진화시킨 세 가지 포유류 목인 박쥐류, 식육목, 영장류가 수렴된 하악 형태와 크기 진화를 보이는지 테스트한다.

연구 방법론
저자들은 520종(박쥐 194종, 식육목 203종, 영장류 123종)을 대표하는 1,417개의 하악을 분석하였다.

• 데이터 수집: 3차원 하악 스캔은 표면 스캐닝(EinScan Pro HD), 컴퓨터 단층 촬영(CT) 또는 기존 데이터셋을 통해 얻었다. 표본은 완전히 성숙한 개체로 제한되었으며, 완전히 수생 생활을 하는 식육목(기각류)은 파생된 섭식 형태를 이유로 제외되었다.
• 기하학적 형태 측정학: 하악 형태는 13개의 랜드마크와 79개의 준랜드마크(곡선)를 사용하는 3D 기하학적 형태 측정을 통해 정량화되었다. 데이터는 굽힘 에너지를 최소화하기 위해 슬라이딩 준랜드마크를 이용한 일반 프로크루스테스 분석(GPA)을 사용하여 중첩되었다. 중심 크기(Centroid size)는 하악 크기의 지표로 사용되었다.
• 식단 분류: 종들은 9가지 식단 그룹(육식, 수액식, 엽식, 과식, 경식, 충식, 화분식, 잡식, 어식)과 2가지 영양 단계(동물 섭식, 식물 섭식)로 분류되었다.
• 계통 비교 방법론: 분석은 샘플링된 종들로 가지치기된 포유류 계통도를 사용하여 계통학적 틀 내에서 수행되었다. 첫 5개의 주성분(형태 변이의 86.6% 설명)과 중심 크기에 대해 7가지 진화 모델을 적합시켰다:
  • 단일 속도 브라운 운동(BM1).
  • 단일 최적값 오른슈타인-우렌벡(OU1).
  • 식단에 의해 정의된 최적값($OUM_{diet}$), 영양 단계에 의한 최적값($OUM_{trophic}$), 목에 의한 최적값($OUM_{order}$), 영양 단계 내의 목에 의한 최적값($OUM_{order+trophic}$), 그리고 사전 그룹화 없이 변화를 탐지하는 데이터 기반 접근 방식($OUM_{phyloEM}$)을 포함한 다중 최적값 OU 모델.
• 수렴 테스트: 표현형 수렴은 초점 계통이 조상 노드보다 계통 형태 공간(phylomorphospace)에서 더 가까운지 결정하기 위해 거리 기반 $Ct1$ 지표를 사용하여 평가되었다.
• 통계적 검증: 모델 적합도는 소표본 수정 AIC 가중치($AICcW$)를 통해 평가되었다. 복잡한 모델과 브라운 운동을 구분할 수 있는 충분한 검정력을 확보하기 위해 시뮬레이션이 수행되었다. 다변량 계통 일반화 최소 제곱법(mvPGLS) 및 PGLS가 계통 내 식단 효과를 평가하는 데 사용되었다.

주요 결과

1. 계통 간 수렴의 결여: 공유된 식단이 수렴을 유도한다는 예측과 달리, 세 목 전체에 대한 하악 형태 및 크기에 대한 최적 지원 모델은 $OUM_{phyloEM}$ 모델($AICcW = 1.00$)이었다. 이 모델은 식단 니치가 아닌 세 가지 목(박쥐류, 식육목, 영장류)과 박쥐과 Pteropodidae에 대응하는 적응적 변화를 식별하였다.

   • 형태 공간 분리: 박쥐류(Pteropodidae 제외), 식육목, 영장류는 특히 PC1을 따라 뚜렷하게 구분되는 형태 공간 영역을 점유한다. 박쥐류는 전후방 신장과 축소된 관상돌기를 보이며, 영장류는 높은 관절 돌기를 가진 짧고 견고한 하악을 보이고, 식육목과 Pteropodid는 높은 관절 돌기를 가진 채 중앙에서 중첩된다.
   • 공유된 적응 지대의 부재: 계통 간의 어떤 식단 비교에서도 거리 기반 수렴 지표($Ct1$)가 0과 유의미하게 다르지 않았다. 식단을 공유하는 종들은 전체적인 형태나 크기에서 수렴하지 않았다.

2. 클레이드별 진화 양상:

   • 박쥐류와 식육목: 이 클레이드 내에서는 식단이 하악 형태 진화의 주요 동력이었다. 박쥐류($AICcW = 0.98$)와 식육목($AICcW = 1.00$) 모두에서$OUM_{diet}$ 모델이 가장 잘 지지되었다. 그러나 식육목 내의 식단 그룹 간에 형태 공간의 상당한 중첩이 관찰되어, 박쥐류에 비해 식육목 내의 식단 그룹 간 변이(disparity)가 더 큼을 시사했다.
   • 영장류: 이와 대조적으로, 영장류의 하악 형태 진화는 식단보다는 계통적 역사(클레이드별 변화)에 의해 주도되었다. $OUM_{phyloEM}$ 모델이 가장 잘 지지되었으며($AICcW = 1.00$), 이는 특정 클레이드 가지(예: Tarsiidae, Alouatta, Papionina)를 따라 8개의 적응적 변화를 드러냈다.
   • 크기 진화: 하악 크기 진화는 모든 목에서 주로 계통적으로 구조화되어 있었다. 박쥐류에서 크기 진화는 단일 속도 브라운 운동 모델을 따랐는데, 이는 비행 및 에코로케이션의 물리적 제약 때문인 것으로 보인다. 식육목에서 크기는 혼합된 지지를 보였으나 식단은 변이의 7%만을 설명했다. 영장류에서 식단은 크기에 영향을 미쳤으나(최적 적합 $O-UM_{diet}$, $AICcW = 0.63$), 충식류가 유의미하게 작은 하악을 가졌음에도 형태 이형성(allometry)은 식단 그룹 간에 유의미하게 다르지 않았다.

3. 일대다 매핑 (Many-to-One Mapping): 전체적인 형태 수렴의 결여에도 불구하고, 특정 기능적 형질(예: 각돌기 위치, 기계적 이점)은 클레이드 내에서 식단 생태를 구분 지었다. 이는 서로 다른 하악 형태가 유사한 저작 기능을 달성할 수 있다는 "일대다(many-to-one)" 매핑을 뒷받침한다.

의의 및 주장
본 논문은 유사한 섭식 생태가 깊은 진화적 시간 척도에 걸쳐 전체적인 하악 형태의 수렴을 반드시 필요로 하지는 않는다고 주장한다. 대신, 하악 진화는 계통적 역사에 의해 강하게 구조화되며, 계통 특이적인 생태, 생체역학, 그리고 발생적 궤적이 진화 경로에 영향을 미친다.

• 제약과 통합: 하악 최적값의 분산은 역사적 제약과 두개하악 통합(특히 영장류에서)이 형태를 형성하는 데 있어 식단 선택보다 더 큰 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.
• 기능적 디커플링 (Functional Decoupling): 연구 결과는 포유류의 기능적 적응이 전체적인 턱 구조의 수렴보다는 특정 구성 요소(예: 치아, 국소적 턱 부위)의 진화를 통해 일어날 수 있음을 나타낸다.
• 방법론적 주의: 본 연구는 한 포유류 계통에서 얻은 형태-기능 관계를 다른 계통으로 외삽하는 것에 대해 경고하며, 동등한 섭식 성능이 근본적으로 다른 형태를 통해 나타날 수 있음을 강조한다.
• 치아 대 하악 진화: 저자들은 음식과 직접 맞닿는 인터페이스인 치아가 전체 하악보다 생태적 압력에 더 진화적으로 가변적일 수 있으며, 이를 통해 하악의 수렴 없이도 식단 특수화가 가능할 수 있다고 제안한다.

결론적으로, 본 연구는 식단이 특정 클레이드 내에서는 진화 양상을 주도하지만, 목(order) 사이의 공유된 적응 지대를 생성하지는 않는다는 점을 밝힘으로써, 섭식 시스템의 다양화 과정에서 생태, 생체역학, 그리고 계통학 사이의 복잡한 상호작용을 강조한다.