Modulating biodiversity through higher-order interactions and intraspecific competition in rock-paper-scissors dynamics

Probleemstelling

Het begrijpen van de mechanismen die soortenco-existentie en biodiversiteit reguleren, is een fundamentele uitdaging in de ecologie. Traditionele modellen voor cyclicale competitie, zoals het "Steen-Paper-Schaar" (RPS) model, gaan vaak uit van paar-gebaseerde interacties en homogene omstandigheden. Ze nemen aan dat competitie binnen een soort (intraspecifiek) en tussen soorten (interspecifiek) constant is en dat omgevingsfactoren zoals voedseltoegang statisch worden aangeleverd.

Deze benadering negeert echter de diepere regulatie die voortkomt uit variabele hulpbronnen en hogere-orde interacties (HOI). In natuurlijke systemen (zoals microbiele populaties of hagedissensoorten) kan fluctuerende voedselbeschikbaarheid de intraspecifieke competitie verergeren, wat leidt tot adaptieve gedragsveranderingen. Er is een gebrek aan theoretisch onderzoek naar hoe de kwantiteit van voedsel, via hogere-orde regulatiemechanismen, de intraspecifieke competitie beïnvloedt en hoe dit samenwerkt met individuele mobiliteit om biodiversiteit te bepalen.

Methodologie

De auteurs hebben het klassieke ruimtelijke RPS-model uitgebreid met een context-afhankelijk mechanisme voor hogere-orde interacties.

1. Modelopzet:

   • Drie mobiele soorten (A, B, C) op een vierkante rooster ($N = L \times L$) met periodieke randvoorwaarden.
   • Reacties:
     • Interspecifieke competitie: A verdringt B, B verdringt C, C verdringt A (snelheid $\sigma$).
     • Reproductie: Soorten koloniseren lege plekken (snelheid $\mu$).
     • Migratie: Individuen wisselen posities met buren (snelheid $r$, gerelateerd aan mobiliteit $M$).
     • Intraspecifieke competitie: Individuen van dezelfde soort concurreren; de winnaar maakt de plek van de verliezer leeg.

2. Innovatie: Context-afhankelijke Intraspecifieke Competitie:
   In tegenstelling tot eerdere studies met constante snelheden, wordt de snelheid van intraspecifieke competitie ($P$) dynamisch gereguleerd door lokale hulpbronnen (voedsel). De formule is:
   $$P = \alpha \exp\left(\frac{\rho}{6\delta}\right)$$

   • $\alpha$: Baseline competitiesnelheid.
   • $\rho$: Lokale voedselrijkdom (aantal voedselbronnen in de 6 naburige posities rond het concurrerende paar).
   • $\delta$: Een hogere-orde moduleringsfactor die de gevoeligheid van competitie voor lokale hulpbronnen bepaalt.
   • Dit mechanisme betekent dat de uitkomst van een competitie tussen twee individuen mede wordt bepaald door de collectieve toestand van hun directe omgeving (de 6 buren), wat een microscopische, op individuen gebaseerde HOI vormt.

3. Simulatie:

   • Asynchrone, willekeurige sequentiële updates.
   • Systematische numerieke simulaties uitgevoerd voor verschillende waarden van mobiliteit ($M$) en de HOI-parameter ($\delta$).
   • Analyse van ruimtelijke patronen, tijdsreeksen van dichtheden, basin-entropie ($S_b$) en uitstervingskansen ($P_{ext}$).

Belangrijkste Bijdragen

• Integratie van HOI in RPS: Het introduceren van een mechanisme waarbij lokale voedselbeschikbaarheid de intraspecifieke competitie dynamisch reguleert, wat een brug slaat tussen hulpbronnenbeschikbaarheid en competitieve dynamiek.
• Kwantitatieve Analyse van Structuur: Het aantonen dat HOI niet alleen de stabiliteit beïnvloedt, maar ook de fysieke structuur van ruimtelijke patronen (golflengte en dichtheid) fundamenteel verandert.
• Dualiteit van Mobiliteit en HOI: Het onthullen dat HOI een "verdubbelende rol" speelt: het bevordert lokale patroonvorming, maar maakt het systeem tegelijkertijd gevoeliger voor mobiliteit, waardoor het uitstervingsdrempel verschuift.

Resultaten

1. Microscopische Dynamiek en Ruimtelijke Patronen:

   • Lage en Intermediaire Mobiliteit ($M \le 10^{-4}$): De drie soorten vertonen stabiele co-existentie met complexe ruimtelijke structuren (spiraalvormige golven).
   • Invloed van $\delta$: Een verhoging van de HOI-strekte (meer negatieve $\delta$) leidt tot een afname van de ruimtelijke golflengte. De soorten-domeinen worden compacter en geordender. De basin-entropie ($S_b$) neemt lineair af met toenemende HOI-strekte, wat aangeeft dat het systeem voorspelbaarder en minder wanordelijk wordt.
   • Hoge Mobiliteit ($M = 10^{-3}$): Het systeem verliest biodiversiteit en mondt uit in de dominantie van één soort. Interessant is dat sterke HOI dit proces versnellen: bij hoge mobiliteit verschuift het uitstervingsdrempel naar lagere mobiliteitswaarden.

2. Uitstervingskansen en Stabiliteit:

   • Bij lage mobiliteit is het systeem robuust tegen variaties in $\delta$.
   • Bij hoge mobiliteit fungeert sterke HOI als een destabiliserende modulator. Hoewel sterke HOI lokale patronen compacter maakt, vermindert dit de veerkracht van het systeem tegen dispersie. Dit leidt tot een eerder uitsterven van soorten vergeleken met het klassieke model.
   • De uitstervingskans ($P_{ext}$) stijgt scherp bij hoge mobiliteit, en deze stijging wordt versterkt door sterkere HOI (negatievere $\delta$).

3. Lege Plekken (Empty Sites):

   • Lege plekken blijven bestaan, zelfs bij dominante toestanden, maar hun dichtheid fluctueert. Bij intermediaire mobiliteit en sterke HOI neemt de dichtheid van lege plekken licht toe, wat ruimte biedt voor herstel en cyclische competitie.

Betekenis en Conclusie

De studie levert nieuwe theoretische inzichten voor het behoud van biodiversiteit:

• Mechanisme van Regulatie: Hulpbron-gemedieerde hogere-orde interacties spelen een cruciale rol in het vormen van zowel de ruimtelijke organisatie als de veerkracht van ecosystemen.
• Paradoxale Effecten: Hoewel HOI de lokale ordening en structuur van patronen verbetert (kortere golflengten, hogere orde), kan dit in combinatie met mobiliteit de stabiliteit van het ecosysteem ondermijnen door de drempel voor uitsterven te verlagen.
• Praktische Implicatie: Het benadrukt dat het beheer van biodiversiteit niet alleen focust op mobiliteit of competitie, maar ook op hoe lokale hulpbronnenvariabiliteit de competitieve dynamiek binnen soorten beïnvloedt. Excessieve mobiliteit, gecombineerd met sterke hulpbron-gemedieerde regulatie, kan leiden tot een snellere instorting van de biodiversiteit dan traditionele modellen voorspellen.

Samenvattend toont dit onderzoek aan dat hogere-orde interacties een fundamentele, maar dubbelzinnige rol spelen: ze creëren complexe, geordende ruimtelijke patronen die essentieel zijn voor co-existentie, maar maken het ecosysteem tegelijkertijd kwetsbaarder voor verstoringen door dispersie.