Trade-off between foraging and vigilance in the Red-legged Seriema

技术摘要：红腿鵁（Red-legged Seriema）觅食与警戒之间的权衡

问题陈述
觅食本质上会增加暴露于捕食者风险中的机会，因此需要一种权衡，即个体必须在获取食物的同时分配时间进行警戒。虽然这些行为通常被认为是互斥的，但由于多种感官模式的应用，要将它们区分开来非常复杂。在社会化觅食背景下，“多眼假说”（many-eyes hypothesis）表明，群体成员可以分担警戒职责，从而可能降低个体成本并增加净能量收益。然而，在配对生活的物种中，这种权衡如何体现仍不清楚，特别是当觅食涉及复杂的操纵动作并会削弱特定感官模式（如视觉）时。具体而言，目前尚不清楚红腿鵁（Cariama cristata）的配偶是否表现出一种劳动分工，即一个个体专门负责警戒，而另一个个体专门负责觅食，以及这些个体是否通过协调或同步其行为来最大化捕食者检测效率。

研究方法
研究在巴西米纳斯吉拉斯州弗洛雷斯塔尔（Florestal）的维索萨大学（UFV）校园内进行，时间处于马库巴棕榈（Acrocomia aculeata）结果期（11月中旬至12月底）。研究人员利用野生动物摄像机记录了四个已知有红腿鵁筑巢对存在的区域内的觅食事件。

• 数据收集： 记录了约2,700小时的日间影像，其中48小时包含与马库巴果实的交互。为了便于破解坚硬的果壳，研究人员在摄像机位放置了石头（砧石），并每隔一天在区域内补充15–20个马库巴果实。
• 个体识别： 由于该物种为性别单态且个体未进行环志，无法在不同记录之间进行个体识别。分析仅限于单次记录过程中的行为差异（即比较同一帧画面中的两个个体）。
• 行为评分： 使用自定义行为谱对六种行为进行分类：啄食、捡起、进食、投掷、丢弃果实和警戒。视频经过筛选，仅包含红腿鵁与果实交互的实例。
• 检测与分析： 开发了“红腿鵁检测模型”（YOLOv8）以辅助视频筛选，实现了93.7%的精确度和89.5%的召回率。行为数据使用BORIS提取。
• 统计方法： 采用广义线性混合模型（GLMMs）测试配对个体间时间分配的差异。变量包括警戒比例（VP）、进食比例（EP）和投掷率（TR）。研究还计算了预测概率与观测到的警戒及进食概率，以测试是否存在同步性（行为重叠多于随机概率）或协调性（行为使重叠最小化）。

主要贡献与结果
本研究提供了首个关于野外红腿鵁的大规模行为数据集，揭示了觅食对中显著的不对称努力分配：

1. 劳动分工： 在给定的记录中，一个个体表现出的警戒时间（平均38%）始终显著高于其伴侣（平均22%）。相反，警戒时间较低的伴侣进食时间大约是前者的两倍（29% vs. 13%），且投掷果实的频率大约是前者的六倍（0.74 vs. 0.13 次/分钟）。
2. 负相关性： 统计模型证实了警戒与觅食指标之间的负相关关系。相对于伴侣而言更具警戒性的个体，其投掷果实的次数更少，进食时间也更短。具体而言，相对于伴侣而言，警戒比例每增加10个百分点，对应的投掷次数减少约1.2次，进食时间减少约4.2个百分点。
3. 缺乏协调/同步性： 与“配对个体会通过协调以确保持续群体警戒”的假设相反，研究发现没有证据表明存在同步或协调现象。至少有一个个体处于警戒状态（或进食状态）的观测概率与假设行为相互独立时的预测概率没有显著差异。这表明个体并未主动调整其警戒时间，以避免在进食过程中出现警戒间隙。
4. 投掷 vs. 进食： 投掷率差异与进食比例差异之间没有发现显著关系，这表明个体可能会消费由伴侣开启的果实，而不一定亲自进行投掷动作。

意义与主张
作者声称，这些结果为理解红腿鵁的觅食生态学以及在社会背景下觅食与警戒之间的特定权衡提供了见解。研究结果支持了这样一种权衡的存在：即配对中的一个个体承担了更高的警戒负担，从而允许另一个个体专注于处理和破碎具有高能量成本的马库巴果实的任务。

然而，论文对于驱动这种不对称性的机制保持了审慎的态度：

• 互惠作用： 虽然在单次记录内缺乏协调性表明鸟类并非在实时管理群体警觉性，但作者认为，长期的配对关系（一夫一妻制）可能通过直接互惠在不同进食阶段之间促进角色轮换。由于无法识别个体，这一假设尚未得到验证。
• 捕食风险： 缺乏协调性被归因于研究区域内潜在的捕食风险较低，这表明在捕食者密度较低时，协调警戒的能量成本可能超过其收益。
• 局限性： 研究明确指出，由于缺乏个体识别，无法确认这些角色是固定的（例如，某只鸟始终是“警戒者”）还是随时间轮换的。此外，无法分析性别差异，尽管作者承认在许多一夫一妻制的鸟类中，雄性通常投入更多的警戒行为。

总之，本文表明，虽然红腿鵁在特定的觅食事件中表现出明显的劳动分工，但在这些事件中，它们并不以同步或互补的方式协调其警戒行为。