Trade-off between foraging and vigilance in the Red-legged Seriema

技術的要約：アカオシロハラエリマキドリにおける採餌と警戒のトレードオフ

問題提起
採餌は本質的に捕食者にさらされるリスクを高めるため、個体は食物獲得と並行して警戒に時間を割り当てるというトレードオフを必要とする。これらの行動はしばしば相互に排他的であると想定されているが、複数の感覚様式が適用されるため、両者を切り分けることは複雑である。社会的な採餌の文脈において、「多くの目」仮説は、群れのメンバーが警戒任務を共有することで、潜在的に個体のコストを軽減し、純エネルギー利得を増加させることができることを示唆している。しかし、特に採餌が特定の感覚様式（例：視覚）を損なうような複雑な操作を伴う場合、このトレードオフがペアで生活する種においてどのように現れるのかは不明である。具体的には、アカオシロハラエリマキドリ（Cariama cristata）のペアにおいて、一方が警戒に特化し、もう一方が採餌に特化するという役割分担が存在するのか、また、これらの個体が捕食者の検知を最大化するために行動を調整または同期させているのかどうかは明らかになっていない。

研究手法
本研究は、ブラジル、ミナスジェライス州フロレスタルのウーヴィゾーラ連邦大学（UFV）キャンパスにおいて、マクアバヤシ（Acrocomia aculeata）の結実期（11月中旬から12月末）に実施された。研究者は、ペアの営巣が確認されている4つのエリアにおいて、野生ビデオカメラを用いて採餌イベントを記録した。

• データ収集: 約2,700時間の昼間の映像が記録され、そのうち48時間がマクアバの実との相互作用を含むものであった。硬い果実の殻を割る作業を容易にするため、研究者はカメラ設置場所に石（アンビル）を配置し、2日おきに15〜20個のマクアバの実を補充した。
• 個体識別: 本種は性的二型がなく、個体に標識も施されていないため、異なる記録間での個体識別のことは不可能であった。分析は、単一の記録セッション内（すなわち、同じフレーム内に存在する2個体間の比較）における行動の違いに限定された。
• 行動スコアリング: カスタム作成されたエソログラム（行動目録）を用いて、つつく（pecking）、拾い上げる（picking up）、食べる（eating）、投げる（throwing）、落とす（dropping fruit）、および警戒（vigilance）の6つの行動を分類した。ビデオは、エリマキドリが果実と相互作用している事例のみが含まれるようにフィルタリングされた。
• 検出と分析: ビデオ選択を支援するために「エリマキドリ検出モデル」（YOLOv8）が開発され、精度93.7%、再現率89.5%を達成した。行動データはBORISを用いて抽出された。
• 統計的手法: 一般化線形混合モデル（GLM）を用い、ペア内の個体間における時間配分の違いを検証した。変数には、警戒割合（VP）、摂食割合（EP）、および投擲率（TR）が含まれる。また、同期（行動が偶然よりも重なること）または協調（行動の重なりを最小限に抑えること）をテストするために、予測確率と観察された警戒および摂食の確率を計算した。

主要な貢献と結果
本研究は、野生のアカオシロハラエリマキドリに関する初の広範な行動データセットを提供し、採餌ペア内における有意な非対称的努力配分を明らかにしている：

1. 役割分担: 特定の記録内において、一方の個体はパートナー（平均22%）よりも一貫して有意に長い時間、警戒（平均38%）に時間を費やしていた。逆に、警戒時間が短い方のパートナーは、約2倍の時間（29% vs 13%）を食べており、果実を投げる割合も約6倍高かった（0.74 vs 0.13 回/分）。
2. 負の相関: 統計モデルは、警戒と採餌指標の間の負の関係を裏付けた。パートナーよりも警戒心の強い個体は、果実を投げる回数が少なく、食べる時間も短かった。具体的には、パートナーに対する警戒の割合が10パーセントポイント上昇するごとに、投擲回数が約1.2回減少し、摂食時間が約4.2パーセントポイント減少した。
3. 協調・同期の欠如: ペアが継続的な群れの警戒を確保するために協調するという仮説に反して、本研究では同期または協調の証拠は見られなかった。少なくとも一方が警戒している（または食べている）確率は、独立した行動を仮定した予測確率と有意な差がなかった。これは、個体が採餌行動中の警戒の空白を避けるために、能動的に警戒のタイミングを合わせているわけではないことを示している。
4. 投擲と摂食: 投擲率の差と摂食割合の差の間に有意な関係は見られず、これは個体が自身で果実を投げなくても、パートナーが開いた果実を消費している可能性を示唆している。

意義と主張
著者らは、これらの結果がアカオシロハラエリマキドリの採餌生態学、および社会的文脈における採餌と警戒の具体的なトレードオフについての洞察を与えるものであると主張している。研究結果は、一方が警戒の負担を引き受けることで、もう一方がマクアバの実を操作し割るというエネルギー消費の激しい作業に集中できるという、役割分担の存在を支持している。

しかし、論文はこのような非対称性を駆動するメカニズムについては慎重な立場を維持している：

• 互恵性の役割: セッション内での協調の欠如は、鳥たちがリアルタイムで群れの警戒を能動的に管理しているわけではないことを示唆しているが、著者らは、長期的なつがい関係（一夫一妻制）が直接的な互恵性を介して、摂餌セッション間での役割交代を促進している可能性があると示唆している。この仮説は、個体を特定できなかったため、未検証のままである。
• 捕食リスク: 協調の欠如は、調査エリアにおける捕食リスクが低いことに起因するとされており、警戒を調整するためのエネルギーコストが、捕食者密度が低い場合の利益を上回っている可能性を示唆している。
• 限界: 本研究は、個体識別ができないため、これらの役割が固定的なもの（例：常に「警戒役」となる個体が存在する）なのか、あるいは時間の経過とともに役割が入れ替わるのかを確認できないことを明記している。また、雌雄の差を分析することはできなかったが、多くの一夫一妻制の鳥類において、オスが警戒により多く投資することが多いという点についても言及している。

結論として、本論文は、アカオシロハラエリマキドリが特定の採餌イベントにおいて明確な役割分担を示している一方で、それらのイベント内において、警戒行動を同期させたり補完的に行ったりする協調は行わないことを示している。