Evolution of an unstable sex determination system in white Guinea yam (Dioscorea rotundata)
本研究鉴定出白薯蓣中一种近期演化出的、不稳定的ZZ/ZW性别决定系统，其特征在于11号染色体上存在一个1.2 Mb的倒位，以及一个可能调节雌性、雄性与雌雄同株表型转换的W特异性微小RNA基因（dro-MIR432）。
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在植物界，繁殖的规则出人意料地具有流动性。虽然许多动物拥有由永不改变的染色体所决定的固定性别，但开花植物通常表现出一种更灵活的方式。一些物种是严格的雄性或雌性，而另一些则可以在同一株植物上产生两种类型的花，甚至可以逐年切换性别。这种被称为“不稳定性别表达”的变异性，是科学家试图理解植物如何决定生长雄花还是雌花的常见难题。对于农民而言，这种不可预测性是一个重大的障碍。在对喂养世界至关重要的作物中，无法可靠地控制性别使得培育产量更高或抗病性更强的品种变得困难。如果一株植物因为不断变换性别而无法被强制进行自花授粉，育种者就很难锁定理想的性状。
现在，一个研究小组已经揭示了这种不稳定性背后的机制，研究对象是白几内亚山药（white Guinea yam），这是一种在西非和中非为数百万人提供饮食主食的块茎作物。通过以前所未有的细节绘制该植物的遗传密码图谱，他们发现山药使用一种涉及名为微小RNA（microRNA）的微小分子的特定遗传开关来决定其性别。这个开关不是一个简单的开/关按钮，而是一个可以受环境因素影响的系统，这解释了为什么同一株植物可能在一年是雌性，而在下一年变为雄性。这一发现揭示了一个最近进化的性别决定系统，该系统不同于在其他相关山药物种中发现的系统，为稳定这一关键作物以保障未来粮食安全提供了新的路径。
白几内亚山药，学名为 Dioscorea rotundata，是一种雌雄异株植物，这意味着单株植物通常要么是雄性，要么是雌性。这种分离为育种计划制造了主要的瓶颈。与可以进行自花授粉的作物不同，山药需要雄株为雌株授粉才能产生种子。这个过程缓慢且效率低下，使得引入新的遗传改良变得困难。此外，研究人员长期观察到，这些山药的性别并不总是稳定的。一株被鉴定为雌性的植物可能会突然产生雄花，或者单株植物会在不同的枝条上同时长出雄花和雌花，这种情况被称为雌雄同株（monoecy）。这种变异性使得预测植物在不同生长季节的表现变得十分困难。
为了解开这个谜团，研究人员转向了植物的基因组，即其细胞中所携带的完整遗传指令集。他们专注于这对被称为 Z 和 W 染色体的特定染色体对，它们是该物种性别决定的负责者。在这个系统中，拥有两个 Z 染色体的植物始终为雄性，而拥有一个 Z 和一个 W 染色体的植物可以是雌性、雄性或雌雄同株。团队从一株同时表现出雄花和雌花的单株山药中生成了高分辨率的染色体图谱。这使得他们能够将两个版本的染色体并排进行比较，寻找可能触发性别切换的特定遗传差异。
他们的调查揭示了 W 染色体上一个在 Z 染色体上缺失的独特区域。该区域跨越了大约 170,000 个遗传代码字母，包含一个产生微小 RNA 的独特基因。微小 RNA 是作为调节因子的微小分子，它们通过结合其他遗传信息并使其沉默。在白几内亚山药中，这种特定的微小 RNA 被命名为 dro-miR432，仅存在于携带 W 染色体的植物中。研究人员发现，这种分子靶向一个名为 PGL3 的基因，该基因参与花粉的发育。当微小 RNA 存在时，它会抑制 PGL3 基因，从而有效地降低雄花的产量。当微小 RNA 不存在或活性较低时，PGL3 基因便可以自由发挥功能，允许雄花发育。
该研究提供了强有力的证据，证明这种微小 RNA 的存在是这些山药中观察到的不稳定性别表达的关键。在微小 RNA 完全活跃的植物中，对雄性发育基因的抑制会导致雌性花产生。然而，由于该系统依赖于一种调节分子而非永久性的结构变化，这种抑制水平可能会发生变化。研究人员观察到，这种微小 RNA 的含量会发生波动，这解释了为什么单株植物可能在一年产生雌花，而在另一年产生雄花。他们通过将该微小 RNA 基因插入另一种植物——烟草植株中，并展示其成功沉默了目标基因，从而证实了这一机制，其作用方式与在山药中完全一致。
这一发现也阐明了山药的进化历史。研究人员将白几内亚山药的性别染色体与两种其他山药物种——野生山药和水山药进行了比较。他们发现，白几内亚山药使用了一套完全不同的基因和不同类型的染色体排列方式来决定性别。虽然其他物种依赖不同的遗传开关，但白几内亚山药相对较近地进化出了这种基于微小 RNA 的系统。负责该系统的遗传区域似乎是从其野生祖先那里继承而来的，野生祖先也携带同样的遗传变异。这表明栽培山药中的性别不稳定性并非缺陷，而是其野生起源的残余，在野生环境下，这种灵活性可能是一种优势。
这一发现的影响超出了基础科学领域。通过识别控制性别的特定遗传开关，育种者现在拥有了一个潜在的工具来稳定该作物。如果科学家能够学会控制这种微小 RNA 的活性，他们就可以创造出能持续只产生一种类型花朵的品种，或者甚至能让植物可靠地同时产生雄花和雌花的品种。这将使农民能够对作物进行自花授粉，从而大大加快育种进程，并能够快速开发出产量更高、抗逆性更强的品种。对于依靠此类作物维持大量人口生存的作物而言，理解并掌握这一遗传开关，可能是确保未来数年粮食安全迈出的变革性一步。
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