Breeding maize genotypes for fall armyworm (Spodoptera frugiperda Lepidoptera: Noctuidae) resistance through conventional approaches: A systematic review

玉米是撒哈拉以南非洲地区数亿人的生命线，它不仅是日常生活的核心能量来源，也支撑着小规模农户的生计。然而，这一至关重要的作物正面临着一个无情的敌人：草韧卷叶螟（fall armyworm），这种蛾类的幼虫会以惊人的速度啃食叶片和茎秆。自2016年这种害虫进入该地区以来，它迅速蔓延，威胁着要摧毁庄稼并加深饥饿。虽然农民们尝试通过化学喷洒来反击，但这些方法往往收效甚微，且会对环境造成伤害，对最贫困的家庭来说也过于昂贵。科学家们早已意识到，最可持续的防御手段就存在于植物本身之中。通过培育具有天然抗虫性的新玉米品种，研究人员希望创造出一道无需成本即可应用、且每季都能发挥作用的屏障。这种方法依赖于玉米自身的自然遗传多样性，即通过筛选和杂交那些表现出对昆虫具有韧性的植株，而非依赖昂贵的技术或化学品。

卡姆巴莱·姆布萨·埃里蒂尔（Kambale Mbusa Héritier）最近的一项系统综述汇集了数十年来零散的研究成果，旨在精确绘制传统育种在非洲对抗草韧卷叶螟方面的运作图谱。作者审查了数千份科学记录，并将其精简为44项专门针对通过常规方法进行玉米育种的高质量研究。其目标是了解哪些育种技术是有效的，哪些植物品种是抗性的关键，以及在将这些种子送到农民手中时面临哪些障碍。该综述证实，尽管任务艰巨，但进展正在稳步推进。研究人员发现，玉米的抗性并非可以随意开启或关闭的单一开关，而是一个由许多不同基因协同作用控制的复杂性状。这意味着这种防御是部分性的而非绝对的；植物并不会变得完全免疫，但它可以承受攻击，从而保证仍能产出收成。

研究强调，最成功的育种计划会使用特定的交配策略，以结合不同亲本植物的最佳性状。科学家使用诸如循环选择（recurrent selection）的方法——即通过反复进行杂交并筛选最强的幸存者，以建立起一个强韧的种群；或者使用回交法（backcrossing）——即将具有抗性的植物与高产植物进行杂交，从而在不损失作物品质的前提下转移抗性。研究表明，“加性”（additive）效应（即基因简单地叠加其强度）和“非加性”（non-additive）效应（即基因以令人惊讶的方式相互作用以创造新的强度）都在植物抵抗蠕虫的能力中发挥了作用。由于这种复杂性，育种者必须仔细选择他们的工具。如果抗性主要来自叠加型基因，他们就会专注于改良整个种群；如果抗性来自于特定的亲本组合，他们则专注于培育利用这些强大配对的杂交种子。

该综述确定了几种已被证明有效的特定抗性来源。大量的遗传材料来自国际研究中心，如国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）和国际玉米谷物改良研究所（IITA），这些机构多年来一直致力于开发针对其他类似害虫（如螟虫）具有抗性的玉米品系。事实证明，被培育用于对抗一种类型蠕虫的植物，通常也表现出对抗草韧卷叶螟的天然能力。特定的品系，如标记为 CML71 和 CML125 的品种，已成为抗性的有力候选者。这些植物通常表现出诸如“抗毒性”（antibiosis）的特征，即植物产生对蠕虫生长有害的物质；或者表现出“不偏好性”（non-preference），即植物的气味或味道不对虫子的胃口，导致其避开作物。有趣的是，目前发现的许多具有强抗性的品种都生产白粒玉米，这正是当地农民所偏好的，尽管其抗性的确切机制仍是一个持续研究的课题。

尽管取得了这些成功，但前行的道路并非没有重大障碍。该综述清晰地描绘了非洲育种计划面临的挑战，这些计划往往受困于资金有限、缺乏专业设备以及专业人才短缺。培育抗性品种需要通过在受控条件下故意引入蠕虫进行测试，这一过程属于劳动密集型，且需要特殊的设施，而这类设施在许多地区都非常稀缺。此外，植物在某一地点表现出的抗性并不总能在另一地点保持稳定，因为天气和土壤条件的变化会改变植物与害虫之间的相互作用。这意味着在肯尼亚表现良好的品种可能会在刚果民主共和国失效，因此育种者需要跨越多种不同的环境来测试他们的成果，以确保可靠性。

论文还指出，虽然基因组选择和基因编辑等现代技术为加速这一过程提供了令人兴奋的可能性，但其在撒哈拉以南非洲的使用仍受到监管壁垒和基础设施差距的限制。目前，最可靠的前行路径仍然是进行植物杂交并筛选最佳后代的细致、传统的育种工作。该综述总结道，常规育种不仅是一种可行的选择，更是保障非洲粮食安全的必要手段。它建议，通过结合现有的最佳遗传资源、改进测试方法以及加强区域合作，科学家们可以继续开发出足以抵御草韧卷叶螟的强韧玉米品种。这项工作远未结束，且害虫依然是一个严重的威胁，但通过利用植物自身防御机制的系统性努力，为非洲农业的未来提供了现实且可持续的希望。