Travelling waves of invasion in microbial communities with phenotypic switching

Énoncé du problème
Les communautés microbiennes présentent souvent des structures spatiales complexes où des populations bactériennes clonales se divisent en différents phénotypes. Bien que l'importance écologique de cette structure de sous-populations soit reconnue, notamment en ce qui concerne la coexistence des espèces dans des environnements bien mélangés, son effet sur la dynamique de la compétition spatiale reste moins bien compris. Plus précisément, cet article examine comment le basculement phénotypique – à la fois stochastique et réactif aux compétiteurs – affecte les ondes de propagation d'invasion qui se produisent lorsqu'une espèce bactérienne envahit une autre dans un habitat spatialement étendu. L'étude se concentre sur un modèle minimal impliquant deux espèces en compétition : l'espèce A (un seul phénotype) et l'espèce B, capable de basculer entre un phénotype en croissance (B) et un phénotype persistant (P) résistant à la compétition.

Méthodologie
Les auteurs développent un modèle minimal de réaction-diffusion pour décrire la compétition spatiale entre les deux espèces. Le modèle se compose de trois équations aux dérivées partielles couplées suivant les abondances du phénotype en croissance ($B$), du phénotype persistant ($P$) et du compétiteur ($A$). La dynamique inclut :

• Une croissance logistique et des termes de compétition de Lotka-Volterra.
• Des taux de basculement stochastiques entre $B$ et $P$.
• Un basculement réactif de $B$ vers $P$ induit par la présence du compétiteur $A$.
• Des termes diffusifs représentant la motilité bactérienne.

L'analyse procède via deux approches complémentaires :

1. Déduction analytique : Les auteurs transforment le système en un ensemble d'équations différentielles ordinaires en utilisant une coordonnée d'onde voyageuse $z = x - ct$. Ils analysent la dynamique linéarisée près des états stationnaires homogènes (où seule une espèce existe) pour dériver des conditions algébriques nécessaires à l'existence de connexions hétéroclines (ondes voyageuses). Cela implique le calcul des valeurs propres des matrices jacobiennes aux bords avant et arrière de l'onde pour déterminer la vitesse d'onde minimale ($c_{min}$) requise pour des solutions non négatives.
2. Simulation numérique : Le système complet de réaction-diffusion et un modèle « moyenné » correspondant (qui réduit les sous-populations phénotypiques en une seule population effective) sont intégrés numériquement dans MATLAB. Les auteurs échantillonnent aléatoirement des espaces de paramètres pour comparer les vitesses d'onde réelles ($c^*$) sélectionnées par la dynamique aux vitesses minimales dérivées analytiquement et aux vitesses prédites par le modèle moyenné.

Contributions et résultats clés
L'article produit deux résultats principaux, quelque peu contre-intuitifs, concernant l'effet du basculement phénotypique sur la vitesse d'invasion :

1. Invasion par les compétiteurs ($c > 0$) : Lorsque l'espèce compétitrice (A) envahit l'espèce à basculement (B), la présence d'un basculement phénotypique n'a aucun effet sur la vitesse de l'onde voyageuse. La vitesse d'onde minimale pour le modèle complet avec basculement est identique à celle du modèle moyenné sans basculement. Ce résultat vaut indépendamment du taux de basculement réactif ($\beta$).

2. Invasion des compétiteurs ($c < 0$) : Lorsque l'espèce à basculement (B) envahit le compétiteur (A), le basculement phénotypique peut augmenter la vitesse de l'onde d'invasion. Plus précisément, la vitesse d'onde dans le modèle complet peut dépasser la vitesse prédite par le modèle moyenné, à condition que le taux de basculement réactif ne soit pas trop élevé. Cela suggère que la capacité à basculer vers un phénotype résistant peut agir comme un mécanisme offensif, accélérant la prise de contrôle du territoire d'un compétiteur.

Les résultats analytiques établissent que la vitesse d'onde minimale est déterminée par la dynamique linéarisée au bord avant de l'onde. Pour $c > 0$, les termes de basculement n'apparaissent pas dans l'expression de premier ordre de la vitesse minimale. Pour $c < 0$, les termes de basculement modifient les paramètres de croissance et de diffusion effectifs, permettant une propagation plus rapide dans des conditions spécifiques.

Portée et affirmations
Les auteurs concluent que la persistance bactérienne, souvent considérée comme une stratégie défensive pour survivre au stress ou aux antibiotiques, peut fonctionner comme une stratégie écologique offensive dans la compétition spatiale. En basculant vers un phénotype persistant, une population peut paradoxalement accélérer son invasion d'un compétiteur. Cette découverte remet en question l'attente intuitive selon laquelle un « pic » de phénotype résistant ralentirait une onde envahissante en agissant comme un tampon.

L'article situe ce résultat dans le contexte plus large de la variation phénotypique stabilisant la coexistence dans les populations bien mélangées, suggérant que le même mécanisme (le basculement vers un phénotype rare) peut également entraîner une expansion spatiale. Les auteurs notent que, bien que leur modèle soit unidimensionnel, il est pertinent pour le mouvement bactérien dans des milieux poreux comme le sol. Ils identifient le mécanisme de sélection de la vitesse d'onde dans les systèmes avec basculement phénotypique comme une question mathématique ouverte pour les recherches futures, en particulier concernant la manière dont l'immigration issue du basculement affecte la sélection des vitesses d'onde dans les modèles classiques de dynamique des populations où $\dot{X}=0$ si $X=0$.