Fungal diversity in forest's soil: Moderate-term post-thinning effect of a Mediterranean mature Pinus halepensis forest.

Sintesi Tecnica: Diversità Fungina nel Suolo Forestale: Effetto a Medio Termine del Diradamento in una Foresta Matura di Pinus halepensis Mediterranea

Problematica
Le pratiche di gestione forestale, in particolare il diradamento, sono sempre più utilizzate nelle regioni mediterranee per mitigare i rischi di incendio e affrontare il declino di monoculture dense e senescenti di pino d'Aleppo (Pinus halepensis). Sebbene il diradamento alteri le condizioni microclimatiche, la copertura della chioma e la chimica del suolo, il suo impatto sulla biodiversità ipogea, in particolare sulle comunità fungine del suolo, rimane scarsamente studiato in Israele rispetto agli studi globali. La letteratura esistente si concentra spesso su macrofunghi o sugli effetti a breve termine post-disturbo. È necessario comprendere le conseguenze a medio termine (circa 12 anni) di diverse intensità di diradamento sulle proprietà fisico-chimiche del suolo e sulla struttura tassonomica e funzionale del micobioma del suolo in foreste mature di pino mediterraneo.

Metodologia
Lo studio è stato condotto presso una stazione di Ricerca Ecologica a Lungo Termine (LTER) nella Foresta di HaKedoshim (Monti di Gerusalemme), all'interno di una piantagione matura di P. halepensis stabilita nel 1969. Nel 2009, il sito è stato sottoposto a cinque distinti trattamenti di diradamento:

1. Non diradato: ~50 alberi per dunam (controllo).
2. Diradamento moderato: ~30 alberi per dunam.
3. Diradamento intenso: ~10 alberi per dunam.
4. Taglio netto (Clear-cut): 0 alberi per dunam (tutti gli alberi maturi rimossi).
5. Non piantato: Un plot di controllo senza alberi.

Ogni trattamento includeva tre plot replicati. Nel marzo 2020 (12 anni post-diradamento), sono stati raccolti campioni di suolo a una profondità di 5–10 cm. I parametri fisico-chimici (umidità, materia organica, pH) sono stati analizzati utilizzando metodi gravimetrici e di titolazione standard. La diversità fungina è stata valutata tramite sequenziamento ad alto rendimento della regione ITS1–ITS2 da DNA del suolo estratto con il kit ZymoBIOMICS™. L'elaborazione bioinformatica è stata eseguita presso l'Università dell'Illinois a Chicago.

L'analisi dei dati ha previsto:

• Fisico-chimica: ANOVA con test post-hoc di Fisher's LSD.
• Diversità Alfa: Calcolo degli indici di ricchezza osservata, Shannon e Simpson utilizzando R (pacchetti phyloseq/vegan), confrontati tramite ANOVA.
• Diversità Beta: Matrici di dissimilarità di Bray–Curtis visualizzate tramite Analisi delle Coordinate Principali (PCoA) e testate per gli effetti del trattamento tramite PERMANOVA (adonis2). L'omogeneità della dispersione multivariata è stata valutata tramite betadisper.
• Classificazione Funzionale: I modi nutrizionali e le nicchie ecologiche sono stati assegnati utilizzando il database FUNGuild.

Contributi Chiave e Risultati

• Caratteristiche Fisico-chimiche del Suolo:

  • Umidità e Materia Organica (MO): Entrambi i parametri hanno mostrato una correlazione positiva con la densità degli alberi. I plot non piantati avevano la MO (12,4%) e l'umidità più basse, mentre i plot più densi (50 alberi/dunam) presentavano i valori più alti (22,5% di MO).
  • pH: L'acidità del suolo è aumentata con la densità degli alberi nei plot forestali (pH più basso nei plot con 50 alberi/dunam), probabilmente a causa dell'accumulo di aghi di pino. Tuttavia, il plot con diradamento intenso (10 alberi/dunam) ha presentato il pH più elevato (7,78), mentre i plot non piantati e quelli a taglio netto hanno mostrato livelli intermedi o inferiori di pH.

• Diversità Alfa Fungina:

  • Ricchezza e Diversità: I plot a taglio netto hanno esibito la massima ricchezza fungina (128 OTU) e la massima diversità di Shannon (3,27). Al contrario, il trattamento di diradamento intenso (10 alberi/dunam) ha prodotto la minore diversità in tutte le misure di diversità alfa, mostrando una perdita netta di circa il 10–15% di OTU fungini rispetto ai plot forestali più densi.
  • Equiripartizione (Evenness): I plot a taglio netto hanno dimostrato un'equiripartizione significativamente superiore rispetto ai plot con 10 alberi e ai plot non piantati.

• Composizione Tassonomica:

  • Phyla: I plot forestali erano dominati da funghi superiori (Ascomycota e Basidiomycota, 60–70% combinati). Al contrario, i plot non forestali (non piantati e a taglio netto) mostravano una maggiore abbondanza relativa di funghi inferiori, specificamente Mucoromycota (fino al 36,3% nei non piantati) e Chytridiomycota.
  • Ordini e Generi: I plot forestali erano caratterizzati da un'alta abbondanza di Sebacinales (specificamente Sebacina epigaea) e Agaricales (specificamente Inocybe spp., con 14 specie identificate). Tali taxa erano quasi assenti nei plot non piantati. Viceversa, Mortierellales (dominati da Mortierella alpina) e Glomerales erano più abbondanti nei plot non forestali.
  • Struttura della Comunità: PCoA e PERMANOVA hanno confermato che la composizione della comunità fungina differiva significativamente tra i trattamenti (R² = 0,169, p = 0,001). Un risultato degno di nota è stata l'elevata varianza interna nei plot forestali: i singoli campioni tendevano a essere dominati o da Sebacina o da Inocybe, ma raramente da entrambi simultaneamente, suggerendo micro-habitat distinti all'interno dello stesso trattamento di diradamento.

• Gruppi Funzionali:

  • Modi Trofici: I funghi simbionti (particolarmente gli ectomicorrizici) erano significativamente più abbondanti nei plot con alberi maturi. I funghi saprotrofi e patotrofi erano più comuni nei plot senza alberi maturi.
  • Nicchie (Guilds): La nicchia degli ectomicorrizici (ECM) era dominante in tutti i plot forestali. La nicchia endofita-saprotrofa e i funghi micorrizici arbuscolari (AM) erano più prevalenti nei plot non piantati e a taglio netto.

Significatività e Rivendicazioni
L'articolo sostiene che il diradamento a medio termine (12 anni post-trattamento) nelle foreste di pino mediterranee ha effetti sfumati sulla diversità fungina del suolo:

1. L'intensità conta: Il diradamento intensivo (riduzione della densità a 10 alberi/dunam) impatta negativamente sulla diversità fungina totale, riducendo specificamente i taxa a bassa abbondanza, mentre la rimozione completa della chioma (taglio netto) porta a una transizione verso una struttura di comunità fungina simile alle aree non piantate, caratterizzata da una maggiore diversità complessiva ma con uno spostamento lontano dai simbionti associati al pino.
2. La conservazione è critica: La presenza anche di pochi pini maturi è sufficiente per mantenere una comunità centrale di funghi ectomicorrizici (es. Sebacina, Inocybe) e nicchie funzionali distinte che si perdono negli scenari di taglio netto o non piantati.
3. Ripresa Dinamica: I plot a taglio netto mostrano attualmente una diversità mista di funghi associati alla foresta e associati alle erbe. Gli autori suggeriscono che, con la naturale rigenerazione di semenzali di pino in queste aree a taglio netto, la comunità fungina subirà un passaggio dinamico verso un profilo associato alla foresta nel tempo.
4. Implicazioni Gestionali: Lo studio suggerisce che il diradamento gestito in questa regione può essere impiegato senza interrompere completamente la funzionalità fungina del suolo, a condizione che venga mantenuta una certa ritenzione arborea per sostenere le reti simbiotiche. Tuttavia, la perdita di biodiversità si osserva all'aumentare dell'intensità del diradamento, in particolare per quanto riguarda i taxa rari.

Gli autori concludono che è necessario un ulteriore monitoraggio a lungo termine per tracciare la partizione dei funghi simbionti tra le regioni boscate e quelle diradate e per osservare la successione della diversità fungina man mano che emergono nuovi semenzali nelle aree ripulite.