Fungal diversity in forest's soil: Moderate-term post-thinning effect of a Mediterranean mature Pinus halepensis forest.

기술 요약: 산림 토양 내 균류 다양성: 지중해 연안 성숙한 Pinus halepensis 숲의 중기 간벌 효과

문제 제기
산림 관리 관행, 특히 간벌(thinning)은 지중해 지역에서 산불 위험을 완화하고 밀집되고 노쇠한 알레포 소나무(Pinus halepensis) 단일 식재지의 쇠퇴를 해결하기 위해 점점 더 많이 활용되고 있다. 간벌은 미기후 조건, 캐노피 피도, 토양 화학 성질을 변화시키지만, 이스라엘에서는 글로벌 연구들에 비해 지하 생물 다양성, 특히 토양 균류 군집에 미치는 영향에 대한 연구가 여전히 부족한 실정이다. 기존 문헌은 주로 대형 균류(macrofungi)나 교란 후의 단기적 효과에 집중하는 경향이 있다. 따라서 성숙한 지중해 소나무 숲에서 다양한 간벌 강도가 토양 물리-화학적 특성과 토양 균류 생물군(mycobiome)의 분류학적 및 기능적 구조에 미치는 중기적(약 12년) 영향을 이해할 필요가 있다.

연구 방법론
본 연구는 이스라엘 예루살렘 산맥의 하케도심(HaKedoshim) 숲 내에 위치한 장기 생태 연구(LTER) 스테이션의 1969년 조성된 성숙한 P. halepensis 식재지에서 수행되었다. 2009년, 해당 부지는 다섯 가지의 서로 다른 간벌 처리를 받았다:

1. 간벌하지 않음: 약 50그루/둔룸 (대조군).
2. 중간 간벌: 약 30그루/둔룸.
3. 강한 간벌: 약 10그루/둔룸.
4. 개벌(Clear-cut): 0그루/둔룸 (모든 성숙한 나무 제거).
5. 식재되지 않음: 나무가 없는 대조구.

각 처리구에는 3개의 반복구가 포함되었다. 간벌 12년 후인 2020년 3월, 5~10cm 깊이의 토양 샘플을 채취하였다. 물리-화학적 매개변수(수분, 유기물, pH)는 표준 중량법 및 적정법을 사용하여 분석하였다. 균류 다양성은 ZymoBIOMICS™ 키트를 사용하여 추출한 토양 DNA로부터 ITS1–ITS2 영역의 고처리량 시퀀싱을 통해 평가되었다. 생물정보학적 처리는 일리노이 대학교 시카고 캠퍼스에서 수행되었다.

데이터 분석에는 다음이 포함되었다:

• 물리-화학적 특성: ANOVA 및 Fisher's LSD 사후 검정.
• 알파 다양성(Alpha Diversity): R(phyloseq/vegan 패키지)을 사용하여 관찰된 풍부도(Observed richness), Shannon 및 Simpson 지수를 계산하고 ANOVA를 통해 비교.
• 베타 다양성(Beta Diversity): Bray–Curtis 비유사도 행렬을 사용하여 PCoA로 시각화하고, PERMANOVA(adonis2)를 통해 처리 효과를 테스트. 다변량 분산의 균질성은 betadisper를 통해 평가.
• 기능적 분류: FUNGuild 데이터베이스를 사용하여 영양 모드와 길드(guilds)를 할당.

주요 기여 및 결과

• 토양 물리-화학적 특성:

  • 수분 및 유기물(OM): 두 매개변수 모두 수목 밀도와 양의 상관관계를 보였다. 식재되지 않은 구역은 유기물(12.4%)과 수분이 가장 낮았으며, 가장 밀도가 높은 구역(50그루/둔룸)은 유기물(22.5%)과 수분이 가장 높았다.
  • pH: 숲이 있는 구역에서는 수목 밀도가 높아짐에 따라 토양 산도가 증가하였다(50그루/둔룸 구역에서 pH가 가장 낮음). 이는 소나무 낙엽 축적 때문으로 보인다. 그러나 강한 간벌 구역(10그루/둔룸)은 가장 높은 pH(7.78)를 나타냈으며, 식재되지 않은 구역과 개벌 구역은 중간 또는 더 낮은 pH를 보였다.

• 균류 알파 다양성:

  • 풍부도 및 다양성: 개벌 구역은 가장 높은 균류 풍부도(128 OTUs)와 Shannon 다양성(3.27)을 나타냈다. 반면, 강한 간별 처리(10그루/둔룸)는 모든 알파 다양성 척도에서 가장 낮은 다양성을 보였으며, 밀도가 높은 숲 구역에 비해 약 10~15%의 균류 OTU 순손실을 보였다.
  • 균등도(Evenness): 개벌 구역은 10그루 및 식재되지 않은 구역에 비해 유의미하게 높은 균등도를 나타냈다.

• 분류학적 구성:

  • 문(Phyla): 숲 구역은 고등 균류(Ascomycota 및 Basidiomycota, 합계 60~70%)가 우세하였다. 이와 대조적으로, 비-림 구역(식재되지 않은 구역 및 개벌 구역)은 저등 균류, 특히 Mucoromycota(식재되지 않은 구역에서 최대 36.3%)와 Chytridiomycota의 상대적 풍부도가 높았다.
  • 목(Orders) 및 속(Genera): 숲 구역은 Sebacinales(특히 Sebacina epigaea)와 Agaricales(특히 Inocybe 속, 14종 확인)의 높은 풍부도를 특징으로 하였다. 이러한 분류군들은 식재되지 않은 구역에서는 거의 발견되지 않았다. 반대로, Mortierellales(Mortierella alpina가 주도)와 Glomerales는 비-림 구역에서 더 풍부했다.
  • 군집 구조: PCoA와 PERMANOVA는 균류 군집 구성이 처리 간에 유의미하게 다름을 확인하였다 (R² = 0.169, p = 0.001). 주목할 만한 발견은 숲 구역 내의 높은 내부 변이였다. 개별 샘플은 Sebacina 또는 Inocybe 중 하나에 의해 지배되는 경향이 있었으며, 두 가지가 동시에 나타나는 경우는 드물었다. 이는 동일한 간벌 처리 내에서도 뚜렷한 미세 서식지가 존재함을 시사한다.

• 기능적 그룹:

  • 영양 모드(Trophic Modes): 외생균근 균류(특히 외생균근균)는 성숙한 나무가 있는 구역에서 유의미하게 더 풍부하였다. 부생균 및 병원성 균류는 성숙한 나무가 없는 구역에서 더 흔하게 나타났다.
  • 길드(Guilds): 외생균근(ECM) 길드는 모든 숲 구역에서 지배적이었다. 종말균근-식물 부생균(endophyte-plant saprotroph) 및 수지상 균근(AM) 균류는 식재되지 않은 구역과 개벌 구역에서 더 널리 분포하였다.

의의 및 주장
본 논문은 지중해 소나무 숲에서의 중기 간벌(처치 12년 후)이 토양 균류 다양성에 미치는 미묘한 영향을 다음과 같이 주장한다:

1. 강도가 중요하다: 집약적인 간벌(밀도를 10그루/둔룸으로 감소)은 전체 균류 다양성에 부정적인 영향을 미쳐, 특히 저빈도 분류군의 감소를 초래한다. 반면, 완전한 캐노피 제거(개벌)는 전체적인 다양성은 높으나, 소나무 관련 공생균으로부터 멀어지는 구조로의 전이를 초래한다.
2. 보존이 핵심이다: 단 몇 그루의 성숙한 소나무라도 남아 있다면, 외생균근 균류(예: Sebacina, Inocyce)와 뚜렷한 기능적 길드를 유지하는 데 충분하며, 이는 개벌되거나 식재되지 않은 상황에서는 상실되는 요소들이다.
3. 역동적 회복: 개벌 구역은 현재 숲 관련 균류와 초본 관련 균류가 혼재된 다양성을 보여준다. 저자들은 개벌 구역에서 소나무 묘목의 자연 재생이 일어나면서, 균류 군집이 시간이 흐름에 따라 숲 관련 프로파일로 역동적으로 변화할 것이라고 제안한다.
4. 관리적 시사점: 본 연구는 일부 수목을 유지하여 공생 네트워크를 지원한다면, 이 지역에서 관리된 간벌을 토양 균류의 기능성을 완전히 무너뜨리지 않고도 활용할 수 있음을 시사한다. 다만, 간벌 강도가 높아질수록, 특히 희귀 분류군과 관련하여 생물 다양성 감소가 관찰된다.

저자들은 공생 균류의 분할을 추적하고, 개설된 구역에서 새로운 묘목이 출현함에 따라 균류 다양성의 천이를 관찰하기 위해 추가적인 장기 모니터링이 필요하다고 결론짓는다.