Implications of hierarchical Markov models of behavior: on irreversibility, predictability, and dimensionality

技術的要約：行動の階層的マルコフモデルの含意

問題提起
動物行動を研究するための定量的ツールの成熟により、自発的な行動を、神経学的に明確に定義された定型的な「音節（syllables）」のシーケンスとして表現することが可能になった。潜在状態（例：飢餓、社会的関与）を明示的に考慮することで、マルコフ連鎖モデルは実データ（例：C. elegans、幼生ゼブラフィッシュ、マウス）に対して成功裏に適合されてきたが、根本的な理論的問いが残されている。すなわち、行動の粗い構造がマルコフモデルによって正確に記述できるのであれば、これらのモデルは行動の高次構造について実際に何を明らかにしているのか、という点である。具体的には、著者らは、行動のシーケンスのような性質と、行動ダイナミクスの有効次元性に焦点を当て、行動を定量化することにおける進展の理論的な意味を明らかにしようとしている。

手法
著者らは、行動データに適用された連続時間マルコフ連鎖の数学的解析を用いている。彼らのアプローチは以下の通りである：

1. モデル定式化： 行動を、無限小確率遷移行列 $H$ に支配される $N_B$ 個の離散的な音節の集合として扱う。観測される行動における非マルコフ的な特徴を解消するために、潜在状態（例：飢餓、社会的関与）の包含を仮定する。
2. 不可逆性解析： 時間反転連鎖（随伴行列 $\tilde{H}$）を通じて不可逆性を定義し、詳細釣合からの逸脱をエントロピー生成率（EPR）を用いて定量化する。
3. 次元性解析： 2つの異なる次元性の概念を調査する：
   • 動的次元性（Dynamical Dimensionality）： $H$ のスペクトル分解（固有値 $\lambda_k$ および固有ベクトル $v_k$）から導かれる。これは、特定の時間スケール $\tau$ において、行動分布 $p(t)$ の軌跡を記述するために必要なモードの数を測定する。
   • 予測的次元性（Predictive Dimensionality）： 過去・未来カーネル $K(\tau)$ の固有値から導かれる。これは、過去と未来の状態間の相互情報量（分散として近似）を捉えるために必要な直交ベクトルの数を測定する。
4. 階層構造： 潜在状態が行動の遷移を調節するモデルを解析し、特異摂動論を用いて、全系のスペクトル構造がその構成要素とどのように関連するかを理解する。
5. データへの適用： 理論的概念は、トイモデル（バッグモデル、循環モデル）および Weinreb et al. (2026) によるオープンフィールドのマウス行動データに適合された階層的マルコフモデルを用いて例証される。

主要な貢献と結果

• 不可逆性とシーケンス構造：
  著者らは、不可逆性が行動のマルコフ連鎖における定量化可能な特性であることを示している。時間反転連鎖を定義することで、順方向の連鎖が逆方向の連鎖と大きく異なる場合、行動は「シーケンスのようである」ことを示す。

  • 結果： 実在の動物の行動は非ゼロのエントロピー生成率（EPR）を示し、それが不可逆であることを裏付けている。マウスのデータにおいて、EPRは潜在状態によって変化し、「社会的関与」の状態は他の状態（例：グルーミングや移動）の約2倍のEPRを示した。これは、文脈依存的なシーケンスの複雑さを示唆している。

• ダイナミクスと予測可能性による有効次元性：
  論文では、行動の次元性を定義する2つの方法を区別している：

  • 動的次元性： 遷移行列 $H$ の時間スケール（$\tau_k = -1/\text{Re}(\lambda_k)$）に基づく。これは、どれだけの固有ベクトルが特定の時間スケールで活性化しているかを反映する。
  • 予測的次元性： カーネル $K(\tau)$ に基づき、未来の状態を予測するために必要な複雑さを反映する。
  • 結果： 詳細釣合に従うシステムでは、これら2つの次元性は類似している。しかし、高度に不可逆なシステム（マウスのデータのような）では、予測的次元性は動的次元性よりも著しく大きくなる。これは、非正規ダイナミクス（固有ベクトルがほぼ整列している場合）において、同じ量の予測可能性を捉えるために、より多くの直交ベクトルを必要とするためである。

• 階層的スペクトル構造：
  潜在状態が行動を調節する階層モデルにおいて、全系のスペクトル構造は、各潜在状態内における行動のみの連鎖のスペクトルの和に、潜在状態の遷移に対応する遅いモードを加えたものに近似される。

  • 結果： マウスデータの解析によれば、スペクトルの大部分は、個々の潜在状態からのスペクトルの和と一致する。しかし、全モデルにおける最も長い時間スケール（最も遅いダイナミクス）は、単一の状態内での行動的遷移ではなく、潜在状態間の遷移からのみ生じている。

• グローバル特性とローカル特性：
  著者らは、固有値と固有ベクトルが行動の「グローバル」な要約を提供するものであることを強調している。これらは、局所的な遷移率だけでなく、遷移グラフ全体の構造に依存しており、解釈可能な時間スケールや行動モード（例：覚醒状態の平衡化と睡眠への遷移）を提供する。

意義と主張
著者らは、自身の研究は行動の新しいモデルを提案するものではなく、既存のマルコフモデルの理論的含意を明確にすることであると主張している。

• 概念的明確化： マルコフモデルを（単なる記述的な要約としてではなく）行動の記述として真剣に捉えることは、動的次元性と予測的次元性の区別といった概念的な問題の解明に役立つ。
• 定量的統計量： 提案された指標（EPR、次元性、時間スケール）は、「行動の統計量」として機能し、異なる文脈、潜在状態、または種の間での精密かつ定量的な比較を可能にする。これは、定性的な記述を超えたものである。
• 限界と範囲： 著者らは、彼らの知見が行動の粒度（粗粒化）に依存することを明記している。彼らは、パーセレーション（区画化）に依存するものの、パルシモニー（簡潔性の原理）とマルチスケール解析（トポロジカル・データ解析の「バーコード」に類似したもの）を用いることで、これを緩和できると主張している。また、非常に複雑な環境では、状態空間がこれらスペクトル解析を実行するには過度に大きくなる可能性があることにも注意を促している。
• 幅広い適用性： このフレームワークは、特定の動物や時間スケールに依存しないものとして提示されており、高次の行動をマルコフ連鎖としてモデル化できる人工エージェントや他のシステムへの適用可能性を示唆している。