Density-Yield Relationship of an Invasive Annual Grass inCalifornia Chaparral and Its Restoration Implications
本研究は、侵入種である*Bromus diandrus*(ダンデラス・ブラス)が一定最終収量仮説に従う一方で、カリフォルニアのチャパラルにおいて在来種の低木再生を成功させるために光と土壌水分を十分に増加させるには、部分的な防除ではなく完全な除去(100%)が必要であることを示している。
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カリフォルニアの乾燥し、陽光に焼かれた丘陵地帯では、毎年春になると、在来の低木と容赦ない侵入者である非在来の外来性一年生グラス(イネ科植物)との間で、静かな生存競争が繰り広げられています。何世紀も前にヨーロッパから持ち込まれたこれらのグラスは、象徴的なチャパラル(硬葉低木林)の景観の広大な範囲を変貌させてしまいました。それらは急速に成長して在来植物を追い出し、地域の生態系が依存している土壌や水分の条件そのものを変化させます。何十年もの間、土地管理者たちは、これらのエリアを再生するために、侵入したグラスを除去することで、地面を空けることで在来の低木が戻ってこられるようにと試みてきました。しかし、一つの根本的な疑問が残り続けています。すなわち、「どれだけの量のグラスを除去すれば、違いを生むことができるのか?」という問いです。それは、単に群れを薄めるだけで十分なのか、それとも侵入者を完全に消し去らなければならないのでしょうか? この問いは、植物学における古典的な原理である「定常最終収量(constant final yield)」仮説に触れています。簡単に言えば、この概念は、植物が密集しすぎると、限られた資源である水や光をめぐって激しく競合するため、植物の総生産量(バイオマス)は個体数がいくらであっても変わらないということを示唆しています。もし、残された植物が、除去された個体が空けたスペースを埋めるために単に大きく成長できるのであれば、部分的な除去だけでは、在来種が回復するための資源を十分に解放できない可能性があります。
これに答えるため、研究者たちは、サンタバーバラ郡のサンマルコス・フットヒルズ・プリザーブにおいて、大規模な実験を行いました。そこは、在来のチャパラルの景観が、Bromus diandrusと呼ばれる単一の侵入性グラスによって占拠されている場所です。彼らは、幅0.5メートルの小さな正方形の区画を数十個作り、それらの中のグラスの個体数を操作しました。ある区画では、グラスには手を触れずそのままの状態にしました。また別の区画では、苗の25%、50%、または75%を注意深く取り除きました。最後のグループでは、すべてのグラス植物を完全に除去しました。そして、各区画の中央に、Ceanothus megacarpusと呼ばれる在来の低木の苗を植え、異なる条件下でどの程度よく成長できるかを見るための「生きたセンサー(フィトメーター)」として機能させました。生育期間を通じて、チームはどれだけの光が土壌に到達したか、どれだけの水分が地面に残っているか、そしてグラス自体が間引きに対してどのように反応したかを測定しました。
結果は、明確かつ、やや驚くべきパターンを明らかにしました。侵入性のグラスは、まさに定常最終収量仮説が予測した通りに振る舞ったのです。研究者がグラスをいくらか取り除いたとき、残された植物はただ座っているだけではなく、補償作用を示しました。彼らはより大きく成長し、解放された余剰の水と光を使い果たしたのです。その結果、25%、50%、あるいは75%の植物が除去された区画におけるグラスの総バイオマスは、グラスが全く除去されなかった区画とほぼ同一になりました。グラスの個体群には約500個体/平方メートルという「環境収容力」があり、密度がこの閾値を下回ると、生き残った個体が単にその空白を埋めてしまったのです。これは、最初の3つの除去レベルにおいては、環境が作業前と同じくらい混雑し、資源が枯渇した状態であったことを意味します。
在来の低木の苗はこの競争を痛烈に感じ取っていました。グラスが部分的にしか除去されなかった区画では、苗は完全に除去された区画のパフォーマンスに追いつこうと苦戦しました。75%除去された区画の苗は、未処理の区画と比較して、驚くほど高い気孔伝導率を示しました(これは密度の減少に対する生理学的な反応を示しています)。しかし、それでもなお、完全に除去されたエリアで見られたような旺盛な成長や高い資源利用能には達しませんでした。部分的に除去された区画の苗は、追加の光をほとんど受け取れず、土壌も乾燥したままであったため、100%除去の処理と比較して全体的な成長は乏しいものでした。在来の苗が真に繁栄したのは、侵入性のグラスが100%除去された区画においてのみでした。完全にクリアにされた空間においてのみ、土壌水分と光のレベルが著しく上昇し、在来の苗が大きく成長し、健全な兆候を示すことができたのです。この研究は、75%の除去においてグラスのバイオマスの減少は見られたものの、その減少が在来植物のための利用可能な資源には変換されなかったことを明らかにしました。なぜなら、残されたグラスがあまりにも精力的に隙間を埋めるように成長したからです。
この知見は、これらの地中海性生態系の修復活動に対して、明確かつ厳しいガイドラインを提示しています。それは、侵入性の一年生グラスの部分的な制御は、たとえ視覚的な被覆を減らしたとしても、在来の木本植物が定着するのを助けるには不十分であることが多いということを示唆しています。グラスは失われた隣人を補う能力が非常に高いため、たとえ個体数の4分の1が残っていたとしても、管理戦略は失敗する可能性があります。これらの劣化した景観を成功裏に復元するためには、データが示すように、少なくとも在来の苗が定着する重要な初期段階においては、侵入性のグラスを完全に除去することを目指す必要があるでしょう。完全な除去が行われない限り、残された侵入者は単に大きく成長し、在来の低木の帰還を阻むのと同じ競争圧力を維持し続けるのです。
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