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Spatial proximity heuristics structure the foraging behavior of Callithrix jacchus in the Caatinga: evidence for spatial cognition in a Neotropical primate

이 연구는 카팅가(Caatinga) 지역의 *Callithrix jacchus* 마모셋이 먹이 탐색 궤적을 최적화하기 위해 복잡한 인지 지도나 레비 워크(Lévy walks) 대신 저비용의 공간적 근접성 휴리스틱을 활용하며, 계절적 생물 계절성이 부차적이고 보완적인 역할을 한다는 것을 입증한다.

원저자: Gessica Rafaelly Dantas da Silva, Igor Eloi, Arrilton Araújo

게시일 2026-09-08

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CC BY 4.0

원저자: Gessica Rafaelly Dantas da Silva, Igor Eloi, Arrilton Araújo

원본 논문은 CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

매일 동물들은 복잡한 퍼즐을 풀어야 합니다. 바로 다음에는 어디로 가서 먹이를 찾을 것인가 하는 문제입니다. 숲에 사는 영장류에게 이것은 단순히 무언가를 발견할 때까지 배회하는 문제가 아닙니다. 그것은 자원이 어디에 있는지, 언제 이용 가능한지, 그리고 어떻게 하면 효율적으로 그곳에 도달할 수 있는지를 기억하는 방식, 즉 정신적 지도가 필요함을 의미합니다. 과학자들은 오랫동안 이 동물들이 어떻게 길을 찾아가는지에 대해 논쟁해 왔습니다. 이들이 자신의 세계에 대한 정교한 내부 지도를 활용하는 것일까요, 아니면 항상 가장 가까운 알려진 먹이원을 향해 이동하는 것과 같은 단순한 규칙을 따르는 것일까요? 이를 이해하는 것은 작은 동물의 뇌가 어떻게 복잡한 계획을 요구하는 것처럼 보이는 문제들을 해결하는지 이해하는 데 도움을 줍니다. 또한 이는 환경이 동물의 사고방식을 어떻게 형성하는지, 즉 모든 세부 사항을 기억할 것인지 아니면 빠르고 에너지를 절약하는 지름길을 사용할 것인지 선택하게 만드는지를 보여줍니다.

브라질 카팅가(Caatinga) 지역의 건조하고 가시가 많은 관목지대에서, 연구팀은 다람쥐 크기만 한 작은 원숭이인 흔한 마모셋(common marmoset)이 이 일상의 퍼즐을 어떻게 해결하는지 관찰하기 위해 나섰습니다. 이 원숭이들은 먹이가 흩어져 있고 계절에 따라 변하는 척박한 환경에서 삽니다. 연구원들은 원숭이들이 단순히 무작위로 움직이는 것인지, 아니면 한 먹이 지점에서 다른 지점으로 이동하기 위해 특정한 정신적 전략을 사용하는 것인지 알고 싶었습니다. 이를 알아내기 위해 그들은 거의 6개월 동안 세 그룹의 야생 마모셋을 추적했습니다. 그들은 GPS 추적기를 사용하여 1분마다 원숭이들의 움직임을 기록했고, 원숭이들이 정확히 어디에서 멈춰서 먹이를 먹는지 면밀히 관찰했습니다. 이러한 먹이 지점들을 지도화함으로써, 과학자들은 원숭이들이 지점 사이를 이동하는 경로를 파악할 수 있었고, 이를 통해 가공되지 않은 이동 데이터를 의사결정에 관한 이야기로 전환할 수 있었습니다.

연구팀이 가장 먼저 확인한 것은 원숭이들의 움직임이 먹이를 맹목적으로 찾는 동물들에게서 흔히 나타나는 패턴인 '무작위 보행(random walk)'처럼 보이는지 여부였습니다. 그들은 원숭이들이 무작위로 움직이지 않는다는 것을 발견했습니다. 그들의 경로는 맹목적인 탐색에서 나타나는 불규칙하고 짧은 발걸음도 아니었으며, 일부 과학자들이 희소한 환경에 처한 동물들이 사용할 것이라고 예측했던 수학적 패턴인 '레비 워크(Lévy walk)'를 따르지도 않았습니다. 대신, 원숭이들은 목적지를 알고 있는 듯한 방식으로 움직였습니다. 그들은 단순히 덤불 속을 헤매는 것이 아니라, 선택을 하고 있었습니다.

그 선택이 무엇인지 이해하기 위해, 연구원들은 다양한 이론을 테스트하기 위한 일련의 컴퓨터 시뮬레이션을 구축했습니다. 그들은 실제 마모셋이 이동한 경로를, 기억이 전혀 없어 다음 목적지를 무작위로 선택하는 경우와 비교했습니다. 결과는 명확했습니다. 원숭이들은 무작위로 추측하는 존재보다 훨씬 더 뛰어난 선택을 하고 있었습니다. 원숭이들은 일관되게 이용 가능한 가장 가까운 먹이 지점으로 이동하도록 선택했습니다. '최근접 이웃 규칙(nearest-neighbor rule)'이라고 알려진 이 단순한 규칙이 그들 움직임의 대부분을 설명했습니다. 이 작은 영장류들은 자신의 영역 내 모든 먹이원을 방문하기 위한 완벽한 경로를 계산하려고 노력하는 것이 아니었습니다. 대신, 그들은 저비용 전략을 사용하고 있었습니다. 즉, 머릿속의 지도를 보고, 먹이가 있다고 알려진 가장 가까운 곳을 찾아 그곳으로 가는 것입니다.

또한 연구는 원숭이들이 먹이가 어디에 있는지뿐만 아니라, 언제 이용 가능한지도 기억하는지를 조사했습니다. 카팅가에서는 어떤 식물들은 특정 시기에만 열매를 맺습니다. 연구원들은 원숭이들이 근처의 장소가 제철이 아니라는 것을 알 때 그곳을 무시하는지, 아니면 제철 여부와 상관없이 가장 가까운 곳을 고수하는지 테스트했습니다. 그들은 원숭이들이 계절에 대해 약간의 인식을 가지고 있기는 하지만, 그것은 부차적인 요인이라는 것을 발견했습니다. 먹이까지의 거리가 가장 중요한 요소였습니다. 설령 더 먼 곳에 더 좋은 먹이가 있을지라도, 원숭이들은 거의 항상 더 가까운 곳을 선택했습니다. 이는 이 작은 동물들에게 여행에 드는 에너지를 아끼는 것이 당장 최고의 식사를 찾는 것보다 더 결정적이라는 점을 시사합니다.

이 연구는 작은 영장류의 지능을 바라보는 우리의 관점을 변화시킵니다. 오랫동안 과학자들은 침팬지나 고릴라와 같은 대뇌가 큰 동물들만이 자신의 세계를 항해하기 위해 공간 기억을 사용할 수 있다고 생각했습니다. 이 연구는 아메리카 대륙의 가장 작은 원숭이들조차도 일상생활을 안내하기 위해 일종의 공간 기억을 사용한다는 것을 보여줍니다. 그들은 자신의 전체 서식지에 대한 완벽하고 복잡한 정신적 지도를 가질 필요가 없습니다. 대신, 그들은 자신의 특정 환경에 잘 들어맞는 단순하고 효율적인 규칙에 의존합니다. 알려진 가장 가까운 자원을 선택함으로써, 그들은 에너지를 절약하고 험난한 지형에서 살아남습니다. 이러한 연구 결과는 이와 같은 똑똑하고 단순한 사고방식이 많은 작은 영장류 사이에서 흔히 나타날 수 있으며, 이를 통해 그들이 숲에서 가장 크거나 가장 복잡한 사고를 하는 존재가 아니더라도 번성할 수 있게 해준다는 점을 시사합니다.

*기술 요약: Callithrix jacchus의 채집 행동에서 나타나는 공간 근접성 휴리스틱(Spatial Proximity Heuristics)*

문제 제기
영장류가 채집 과정에서 어디로 이동할지를 결정하는 방식을 이해하는 것은 공간 인지 능력을 규명하는 데 핵심적이다. 최적 채집 이론(Optimal Foraging Theory, OFT)은 에너지 이득을 극대화하기 위한 규범적 틀을 제공하지만, 동물이 이질적인 환경을 탐색할 때 사용하는 구체적인 인지 규칙이나 공간 표상 방식은 명시하지 못하는 경우가 많다. 즉, 무작위 보행(random walks)이나 레비 비행(Lévy walks)과 같은 확률적 이동 패턴과, 그러한 패턴을 생성하는 기저의 의사결정 과정 사이에는 명확한 구분이 필요하다. 특히, 흔한 마모셋(Callithrix jacchus)과 같이 체구가 작은 신열대구역 영장류의 채집 궤적이 복잡한 공간 기억 및 계획에 의해 구동되는 것인지, 아니면 단순히 즉각적인 자원 분포와 상호작용하며 나타나는 현상인지에 대해서는 여전히 불분명하다. 본 연구는 C. jacchus의 변위(displacement)가 축적된 공간 정보와 일치하는 의사결정 규칙에 의해 조직되는지, 아니면 단순히 즉각적인 자원 분포에 의해 형성된 탐색 과정의 결과인지를 다룬다.

연구 방법론
연구는 2024년 4월부터 2025년 3월까지 브라질의 세미-아리드 카팅가(Caatinga) 환경인 아수 국립 삼림(Floresta Nacional de Açu)에서 167일간 수행되었다. 세 그룹의 야생 사회적 C. jacchus 그룹을 추적하였으며, 60초 간격으로 위치를 기록하는 GPS 장치를 사용하였다.

데이터 처리 및 패치 정의:
- 먹이 섭취 이벤트는 초점 동물 샘플링(focal animal sampling)을 통해 기록되었다.
- 채집 패치는 DBSCAN(밀도 기반 공간 클러스터링 적용) 알고리즘을 사용하여 30미터 탐색 반경 내에서 알고리즘적으로 경계가 설정되었다. 이 반경은 GPS 위치 분산과 자원 단위의 기능적 크기를 고려한 것이다.
- 이동은 연속적인 서로 다른 패치의 중심점(centroid) 간의 전이로 정의되었으며, 방향성을 가진 이동만을 분리하기 위해 패치 내부에서의 움직임은 필터링하였다.
이동 패턴의 통계적 모델링:
- 먼저 변위 길이가 확률적 모델인 브라운 운동(Brownian motion), 레비 비행(Lévy walks), 로그 정규 분포(log-normal distributions)를 따르는지 테스트하였다.
- 모델 적합(fitting)에는 최대 우도 추정법(maximum likelihood estimation)을 사용하였고, 붓스트랩 재표본 추출(bootstrap resampling)을 통해 적합도(goodness-of-fit)를 평가하였다.
휴리스틱 프로세스 모델링:
- 관찰된 패턴을 생성하는 의사결정 규칙을 추론하기 위해, 저자들은 실제 변위를 다양한 인지적 복잡성을 나타내는 "가상 모델"과 비교하였다:
  - 단순 무작위 보행 (Mere Random Walk, MRW): 공간 기억이 없는 채집자가 사용 가능한 패치 중 하나를 무작위로 선택하는 귀무 모델.
  - 최근접 이웃 (Nearest Neighbor, NN): 공간 기억을 가진 채집자가 방문하지 않은 가장 가까운 패치로 이동하는 것을 시뮬레이션한 모델.
  - 시계열 NN (Temporal NN): 계절적 제약(30일 이내에 방문했던 패치만 선택)을 포함하여 NN 규칙을 확장한 모델.
  - 중력 법칙 (Gravity Rule): 패치의 매력도(섭식 이력)와 거리의 비율( $i/d^b$ )에 따라 목적지 선택에 가중치를 두는 모델.
- 예측 정확도는 예측 오차(관찰된 거리와 기대 거리 사이의 절대 차이)와 코헨의 $d_z$ 효과 크기를 사용하여 평가되었다.

주요 결과

이동 분포: 변위 길이는 헤비 테일(heavy-tailed) 분포를 보였으나, 고전적인 레비 비행와는 일치하지 않았다. 멱법칙(power-law) 모델은 로그 정규 및 지수 모델에 밀려 기각되었다. 이는 이동이 척도 불변(scale-invariant)이 아니라 공간적 제약에 의해 경계가 정해진 다중 척도(multiscale) 특성을 가짐을 시사한다.
공간 기억의 우월성: 최근접 이웃(NN) 휴리스틱은 귀무 모델인 무작위 보행(MRW) 모델보다 유의미하게 뛰어난 성능을 보였다. 중앙값 예측 오차는 약 217미터(귀무 모델)에서 39미터(NN)로 감소하였으며, 큰 효과 크기( $d_z = 1.15$ )를 나타냈다. 이는 마모셋이 이동 비용을 최소화하기 위해 축적된 공간 정보를 활용함을 나타낸다.
시간적 기억의 역할: 계절적 제약(Temporal NN)을 포함했을 때 단순 NN 규칙보다 작지만 통계적으로 유의미한 개선이 나타났다 ( $d_z = 0.37$ ). 이는 공간적 근접성이 지배적인 기준이지만, 계절적 패치 이용에 관한 기억이 보완적이지만 부차적인 역할을 수행함을 시사한다.
거리 vs 가치: 중력 법칙 분석 결과, 거리는 패치 매력도보다 약 두 배 더 높게 가중치가 부여되었다 ( $a/b \approx 0.57$ ). 중력 법칙이 단순 NN 규칙보다 개선된 정도는 미미했으며, 이는 근접성이 목적지 선택의 주요 동인임을 재확인시켜 준다.
오버슈팅(Overshooting) 행동: 관찰된 중앙값 변위(~~55m)는 가장 가까운 가용 패지까지의 거리(~~13–31m)를 초과하였다. 이는 마모셋이 반드시 절대적인 최근접 이웃으로의 거리를 최소화하는 것이 아니라, 때때로 즉각적인 옵션을 지나치는 구조화된 휴리스틱을 따른다는 것을 보여준다.

의의 및 주장
본 논문은 신열대구역의 가장 작은 영장류 중 하나인 Callithrix jacchus가 더 큰 체구의 영장류에서 발견되는 것과 기능적으로 유사한 저비용 공간 휴리스틱을 사용하여 채집 행동을 구조화한다는 증거를 제공한다고 주장한다.

패턴과 프로세스의 구분: 본 연구는 이동의 기하학적 구조(로그 정규 분포)가 무작위 탐색을 의미하는 것은 아니라고 강조한다. 대신, 구조화된 패턴은 거리 최소화를 목적으로 하는 프로세스로부터 발생한다.
인지적 경제성: 효율적인 항법이 복잡한 인지 지도나 다단계 계획(예: 외판원 문제의 최적해 도출)을 요구하지 않는다는 가설을 뒷받침한다. 대신, 최근접 이웃 휴리스틱과 같은 단순한 지역 규칙이 효율적인 궤적을 생성한다.
생태적 타당성: 조작되지 않은 자원 분포를 가진 자연적이고 계절적인 환경에서 이러한 휴리스틱을 검증함으로써, 본 연구는 통제된 실험에서 얻은 발견을 야생 개체군으로 확장한다.
일반화 가능성: 저자들은 근접성 휴리스틱에 대한 의존이 이질적인 환경에 서식하는 Callithrix 속 및 다른 칼리트리키드(callitrichids)에게도 널리 나타나는 특성일 수 있다고 제안하며, 복잡한 공간 인지가 뇌가 큰 영장류에게만 독점적이라는 관점에 도전한다.

본 연구는 C. jacchus가 공간 기억을 활용하여 이동 비용을 줄임으로써 자신의 환경을 "알려져 있고 구조화된 공간"으로 항법하며, 시간적 정보는 이차적이고 보완적인 요소로 작용한다고 결론짓는다.

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