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Sexual and intrapopulation variation in the territorial calls of the Blue Petrel (Halobaena caerulea) on Diego Ramírez Island, Chile

본 연구는 디에고 라미레스 섬에 서식하는 파랑물떼새의 영역 호출이 특히 요소의 수와 델타 타임 측면에서 뚜렷한 성별 차이를 보인다는 점을 입증하는 동시에, 유의미한 개체별 음성 특징과 개체군 내 음향적 변이를 밝혀내고 있다.

원저자: Carlos Barrientos, Víctor Raimilla, Erik M. Sandvig, Heraldo V. Norambuena

게시일 2026-08-21

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CC BY 4.0

원저자: Carlos Barrientos, Víctor Raimilla, Erik M. Sandvig, Heraldo V. Norambuena

원본 논문은 CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/) 라이선스로 제공됩니다. ⚕️ 이것은 동료 심사를 거치지 않은 프리프린트의 AI 생성 설명입니다. 의학적 조언이 아닙니다. 이 내용을 바탕으로 건강 관련 결정을 내리지 마세요. 전체 면책 조항 읽기

남극해의 멀고 바람이 몰아치는 바다에서, 많은 해양 조류의 삶은 어둠 속에서 짝을 찾는다는 단 하나의 결정적인 과제에 달려 있습니다. 고립된 섬의 밀집된 군락지에 둥지를 트는 종들에게는 해가 지고 나면 시각적 신호가 무용지물이 되는 경우가 많습니다. 대신, 이 새들은 수천 마리의 이웃들이 만들어내는 혼돈 속에서 길을 찾고, 자신의 굴을 찾아내며, 파트너를 식별하기 위해 전적으로 소리에 의존합니다. 이러한 목소리에 대한 의존은 과학자들이 동물이 어떻게 소리를 생성하고 사용하는지를 연구하는 생물음향학(bioacoustics)이라는 분야로 이어졌습니다. 많은 조류 집단에서는 수컷만이 암컷을 유혹하기 위해 노래를 부르지만, 튜브콧조류(petrels)로 알려진 이 해양 조류 목에서는 암컷과 수컷 모두가 소리를 냅니다. 이러한 독특한 특성은 전체 개체군이 끊임없이 노래하게 만들며, 모든 개체가 동일한 종에 속한다는 것을 인식할 수 있을 만큼 충분히 유사하면서도 동시에 자신을 구별할 수 있을 만큼 독특한 복잡한 음향 경관을 만들어냅니다. 이 목소리를 이해하는 것은 연구자들이 새들을 방해하지 않고 개체군을 모니터링하는 것을 돕는데, 이는 세계에서 가장 접근하기 어려운 곳에서 이들의 수를 세고 행동을 연구할 수 있는 비침습적인 방법을 제공합니다.

세계 블루 펫럴(Blue Petrel) 개체군의 거의 80%를 보유한 칠레 남단 디에고 라미레스 제도(Diego Ramírez Island)의 험준한 군도에서, 연구자들은 이 종의 구체적인 노래를 해독하기 위해 착수했습니다. 블루 펫럴은 굴에 둥지를 틀고 주로 밤에 활동하는 아남극 해양 조류입니다. 카를로스 바리엔토스(Carlos Barrientos)와 헤랄도 V. 노람부에나(Heraldo V. Norambuena)가 이끄는 연구팀은 2011년 번식기 동안 번식 중인 새들의 영역 호출음을 기록했습니다. 그들은 새들을 포획하거나 다루지 않았습니다. 대신, 새들이 굴에서 울 때 그 소리를 포착하기 위해 민감한 마이크를 사용했습니다. 목표는 이 호출음이 한 새와 다른 새를 구별할 수 있을 만큼 충분한 고유 정보를 포함하고 있는지, 그리고 암컷과 수컷의 목소리 사이에 명확한 차이가 있는지를 확인하는 것이었습니다.

분석 결과, 두 성별이 목소리를 사용하는 방식에서 뚜렷한 패턴이 드러났습니다. 가장 명백한 차이는 호출음의 길이에 있었습니다. 암컷 블루 펫럴은 10개에서 18개의 개별 음향 요소, 즉 음표(notes)를 포함하여 훨씬 더 긴 노래를 만들어냈습니다. 반면, 수컷은 대개 5개에서 9개의 요소로만 구성된 더 짧은 구절을 불렀습니다. 음표의 개수를 넘어, 연구진은 각 소리의 피치(pitch)와 타이밍을 측정했습니다. 그들은 음표의 지속 시간인 델타 타임(delta time)이 성별을 구분하는 신뢰할 수 있는 방법이라는 것을 발견했습니다. 음표의 피치는 다양했지만, 소리의 구체적인 타이밍이 성별을 알리는 가장 명확한 신호를 제공했습니다. 이는 양쪽 성별 모두 노래를 하는 종에서도 그들의 목소리가 동일하지 않으며, 서로를 구별할 수 있게 해주는 특정 서명을 지니고 있음을 확인시켜 줍니다.

아마도 더 중요한 점은, 이 연구가 개별적인 새들이 자신만의 고유한 '음성 지문'을 가지고 있다는 것을 입증했다는 것입니다. 많은 녹음본에 걸쳐 피치와 타이밍의 미세한 변화를 분석함으로써, 연구진은 서로 다른 수컷의 호출음이 특정 개체로부터 나온 것임을 식별할 수 있을 만큼 충분히 독특하다는 것을 발견했습니다. 통계적 테스트 결과, 한 새와 다른 새 사이의 차이는 한 새의 목소리가 매 순간 변하는 자연적인 변동보다 훨씬 더 크다는 것이 나타났습니다. 실제로 연구진은 녹음된 특정 수컷 새를 약 65%의 확률로 정확하게 식별할 수 있었는데, 이는 무작위 확률보다 훨씬 높은 성공률입니다. 이는 모든 블루 펫럴이 인간의 목소리와 마찬가지로, 군락지의 칠흑 같은 어둠 속에서 자신의 짝과 이웃에게 인식될 수 있게 해주는 고유한 음성 서명을 가지고 있음을 시사합니다.

이러한 발견은 블루 펫럴의 목소리가 붐비고 야행성인 세상에서 살아남기 위한 정교한 도구임을 강조합니다. 소리의 빈도, 특히 높은 음과 최저음 및 최고음 사이의 범위는 개체를 식별하는 데 있어 가장 일관된 특징임이 증명되었습니다. 이러한 음향적 특성은 새의 성대 구조와 연관되어 있을 가능성이 높으며, 이는 이를 안정적이고 신뢰할 수 있게 만듭니다. 이 새들은 번식지에 매우 충실하기 때문에, 이러한 개별적인 목소리는 수년에 걸쳐 사회적 유대와 쌍의 유대를 유지하는 데 도움을 줍니다. 연구는 이들의 호출음을 듣는 것이 이 거대한 개체군의 건강과 규모를 모니터링할 수 있는 강력하고 비침습적인 방법을 제공한다고 결론짓습니다. 단순히 어둠 속에서 소리를 녹음하는 것만으로도, 과학자들은 이제 둥지를 방해하지 않고도 이 신비로운 새들의 수를 세고 추적할 수 있으며, 이를 통해 디에고 라미레스 제도의 개체군을 미래를 위해 보호할 수 있습니다.

문제 정의
생물음향학은 조류의 계통 분류, 보존, 그리고 동물의 의사소통 연구를 위한 핵심적이고 비침습적인 도구 역할을 한다. 프로셀라리이목(Procellariiformes) 내에서, 특히 이들의 야행성 습성, 높은 귀소성, 그리고 암컷이 수컷만큼 빈번하게 발성한다는 점(이는 조류학 문헌에서 종종 간과되는 특성임)을 고려할 때, 발성은 매우 중요하다. 파란갯도요(Halobaena caerulea)와 같은 종에서 쌍 형성 및 배우자 선택에 있어 호출(calls)이 갖는 중요성에도 불구하고, 이러한 영역적 호출을 성별 및 개체 수준에서 규명할 필요가 있다. 구체적으로, H. caerulea의 호출에서 집단 내 변이가 어느 정도 존재하는지, 그리고 이러한 음향 신호가 개체 식별에 충분한 정보를 포함하고 있는지 여부는 여전히 불분명하며, 이는 주요 번식지인 디에고 라미레스스 제도(Diego Ramírez Archipelago)에서 이 종을 모니터링하는 데 필수적이다.

연구 방법론
본 연구는 2011년 번식기 동안 칠레 디에고 라미레스 섬에서 둥지를 틀고 있는 H. caerulea 개체로부터 수집된 37개의 영역적 호출 녹음 데이터셋을 활용하였다. 녹음은 Zoom H4n 레코더와 Sennheiser ME66/K6 마이크를 사용하여 수행되었으며, WAV 형식(24-bit, 44.1 kHz)으로 저장되었다.

음향 분석은 Raven Pro 1.4를 사용하여 수행되었다. 연구진은 각 호출 요소(call element)당 저주파, 고주파, 델타 주파수(고주파 - 저주파), 델타 시간, 그리고 피크 주파수의 다섯 가지 매개변수를 측정하였다. 또한, 하나의 발성당 요소의 개수도 기록되었다. 성별 식별은 Bretagnolle & Genevois (1997)의 확립된 기준에 근거하였다.

통계 분석은 R v.4.3에서 진행되었다. 데이터의 계층적 구조(요소는 호출 내에 중첩되고, 호출은 개체 내에 중첩됨)를 다루기 위해, 선형 혼합 모델(LMM)을 사용하여 성별을 비교하였으며, 호출과 개체를 무작위 절편(random intercepts)으로 포함하였다. 개체 수준의 평균값에 대한 비모수 맨-휘트니 검정(Mann–Whitney tests)이 검증 단계로 수행되었다. 개체 간 변이를 평가하기 위해, 연구진은 변동 계수(CV)를 계산하여 개체 간 변이와 개체 내 변이의 비율( $CV_w$ )을 결정하였다. 또한, 수컷 호출의 개체 식별 가능성을 평가하기 위해, leave-one-out 교차 검증을 포함한 선형 판별 분석(LDA)과 순열 다변량 분산 분석(PERMANOVA)을 사용하였다. 주성분 분석(PCA)은 관찰된 변이에 가장 크게 기여하는 음향적 특성을 식별하는 데 적용되었다.

주요 결과

성적 변이: 암컷은 수컷(평균 = 6.6, 범위 5–9)에 비해 유의미하게 더 많은 수의 요소(평균 = 12.6, 범위 10–18)를 포함하는 호출을 생성하였다.
음향 매개변수: 데이터의 계층 구조를 고려했을 때, 델타 시간이 성별을 일관되고 유의미하게 구분하는 유일한 매개변수였다 ( $P < 0.001$ ). 델타 주파수는 미미한 차이를 보였으나 ( $P = 0.038$ ), 고주파, 저주파 및 피크 주파수는 성별 간 유의미한 차이를 보이지 않았다.
개체 변이: 변동 계수는 저주파, 고주파, 델타 주파수가 가장 개체별로 보존된 특성임을 나타냈다 ( $CV_w > 1.0$ ).
개체 서명: 수컷의 경우, LDA는 교차 검증을 통해 호출을 해당 개체의 기원으로 65.2% 정확도로 분류하였으며, 이는 우연에 의한 확률(15.6%)보다 유의미하게 높은 수치였다. PERMANOVA는 개체 정체성이 전체 음향 변이의 65%를 설명함을 확인하였다 ( $R^2 = 0.65, P = 0.001$ ), 또한 개체 간 다변량 분산은 균질하였다.
기여 요인: PCA와 판별 축은 주파수 변수(고주파 및 델타 주파수)를 개체 간 차별화의 주요 동인으로 식별하였다.

주요 기여
본 연구는 역사적으로 문헌에서 과소 대표되어 온 파란갯도요의 암컷 발성에 대한 정량적 데이터를 제공한다. 본 연구는 H. caerulea의 영역적 호출이 호출 구조(요소 개수 및 시간적 매개변수)에서 뚜렷한 성적 이형성을 나타내며, 견고한 개체별 음성 서명을 보유하고 있음을 입증한다. 또한, 본 연구는 특정 음향 매개변수(주파수 기반 변수)가 개체 내에서는 안정적이지만 개체 간에는 가변적임을 밝혀냄으로써, 집단 내 변이의 존재를 뒷받침한다.

의의 및 주장
저자들은 본 연구 결과가 H. caerulea의 개체별 음성 서명의 존재를 지지하며, 이는 호출이 개체 식별을 위한 충분한 정보를 전달하고 있음을 시사한다고 주장한다. 이러한 발견은 호출의 겉보기 정형성(stereotypy)에도 불구하고, 프로셀라리이목 내에서 개별적 음성 특성이 광범위한 형질임을 보여주는 다른 굴착성 갯도요(burrowing petrels)들의 패턴과 일치한다.

연구는 기록된 집단 내 변이가 높은 귀소성과 결합하여, 다른 갯도요들에게서 관찰되는 미세한 구조적 패턴과 일치한다고 결론짓는다. 저자들은 이러한 개별적 서명의 존재가 수동 음향 모니터링의 기회를 열어준다고 상정한다. 디에고 라미레스스 제도가 전 세계 파란갯도요 개체군의 약 80%를 보유하고 있다는 점을 고려할 때, 호출 기반의 비침습적 방법 개발은 이 아남극 해조류의 보존과 장기적 모니터링을 위한 가치 있는 도구로 제시된다.

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