The influence of parental and genotype effects on early survival and development in Atlantic salmon

Resumo Técnico: A Influência dos Efeitos Parentais e do Genótipo na Sobrevivência e no Desenvolvimento Precoce do Salmão do Atlântico

Definição do Problema
Os efeitos parentais — definidos como a influência causal do fenótipo ou genótipo parental sobre o fenótipo da prole além da herança direta de genes — são determinantes críticos da sobrevivência e do fitness da prole. Enquanto os efeitos maternos (ex: provisão de nutrientes, tamanho do ovo) são bem documentados, os efeitos paternos e o papel específico dos genótipos parentais na moldagem dos traços de vida precoce da prole permanecem menos compreendidos, particularmente em espécies com cuidado parental mínimo, como o salmão do Atlântico (Salmo salar).

Um locus genético chave, vgll3, é conhecido por explicar aproximadamente 39% da variação na idade de maturação no salmão do Atlântico, com o alelo E associado à maturação precoce e o alelo L à maturação tardia. Pesquisas anteriores ligaram o vgll3 à condição corporal e a traços lipídicos, sugerindo uma via potencial onde o genótipo materno vgll3 poderia influenciar a provisão de ovos e, consequentemente, o fitness da prole. No entanto, a extensão em que os genótipos parentais de vgll3 (tanto maternos quanto paternos) e os efeitos parentais não genéticos influenciam a sobrevivência, o crescimento e o desenvolvimento da prole durante os estágios críticos iniciais da vida (da fertilização até a primeira alimentação) ainda não foi totalmente desvendado.

Metodologia
O estudo empregou um delineamento de cruzamento fatorial completo utilizando reprodutores de salmão do Atlântico do rio Iijoki, Finlândia.

• Delineamento Experimental: Os pesquisadores realizaram 11 cruzamentos fatoriais 3x3 completos baseados nos genótipos parentais de vgll3 (EE, EL, LL), resultando em 99 famílias. Este delineamento utilizou 33 fêmeas e 31 machos, garantindo que indivíduos não aparentados fossem cruzados para particionar efeitos genéticos e não genéticos.
• Fenotipagem Parental: Traços maternos, incluindo comprimento corporal, condição corporal (K de Fulton) e fecundidade, foram registrados. Traços dos ovos foram medidos a partir de ovos não fertilizados, incluindo peso seco do ovo, conteúdo lipídico total (via extração de Folch) e concentração de proteína (via ensaio de Bradford).
• Condições de Criação: Os ovos foram incubados a uma temperatura constante de 7,5 °C em ambientes controlados. A sobrevivência ao nível da família foi monitorada desde a fertilização até o estágio de primeira alimentação (109 dias após a fertilização).
• Monitoramento ao Nível Individual: Um subconjunto de 72 famílias (960 ovos) foi criado individualmente em placas de microtitulação de 6 poços para monitorar o crescimento e o desenvolvimento. Os traços fenotípicos medidos incluíram comprimento de eclosão, área do saco vitelino, taxa de crescimento, taxa de consumo do saco vitelino e eficiência de conversão do saco vitelino.
• Análise Estatística: O estudo utilizou modelos lineares mistos Bayesianos (LMMs) e modelos lineares generalizados mistos (GLMMs). Os efeitos fixos incluíram genótipos parentais de vgll3, fenótipo materno, traços do ovo e data de eclosão. Os efeitos aleatórios incluíram ID da mãe, ID do pai e sua interação para estimar os componentes de variância materna, paterna e específica da família.

Resultos Principais

1. Genótipo vgll3 Parental e Traços do Ovo: O genótipo materno de vgll3 não teve efeito significativo no tamanho do ovo (peso seco), conteúdo lipídico ou concentração de proteína. Da mesma forma, o comprimento corporal e a condição materna não influenciaram significativamente o peso seco ou o conteúdo lipídico dos ovos, embora fêmeas maiores e com maior condição corporal tenham produzido ovos com menores concentrações de proteína.
2. Sobrevivência: A sobrevivência ao nível da família variou amplamente (0–89,3%).
   • Efeito Genético Paterno: Foi observado um efeito genético significativo do genótipo vgll3 paterno na sobrevivência da prole. A prole fecundada por machos com os alelos de maturação tardia (EL e LL) exibiu taxas de sobrevivência mais altas em comparação com a prole de machos EE.
   • Efeitos Maternos: A sobrevivência foi amplamente impulsionada pela identidade materna (efeitos maternos não genéticos), com a variância da mãe excedendo a do pai. O genótipo materno de vgll3 em si não influenciou diretamente a sobrevivência.
3. Traços de Desenvolvimento de Alevinos:
   • Fenótipo de Eclosão: O peso seco do ovo influenciou positivamente a área do saco vitelino na eclosão (ovos maiores geraram sacos vitelinos maiores), mas não afetou significativamente o comprimento corporal na eclosão. A data de eclusão influenciou o comprimento corporal, sendo que os recém-eclodidos mais precoces eram menores.
   • Crescimento e Uso do Vitelo: Nem o genótipo parental de vgll3 nem o fenótipo materno influenciaram significativamente a taxa de crescimento ou a taxa de consumo do saco vitelino dos alevinos. No entanto, um maior conteúdo lipídico do ovo foi associado a uma taxa mais lenta de consumo do saco vitelino.
   • Eficiência de Conversão: A eficiência de conversão do saco vitelino não foi influenciada por nenhum dos traços parentais, do ovo ou do alevino medidos.
4. Efeitos Maternos vs. Paternos:
   • Maternos: Foram detectados efeitos maternos significativos (variância entre fêmeas) para sobrevivência, comprimento de eclosão, área do saco vitelino de eclosão, taxa de crescimento e taxa de consumo de vitelo. Esses efeitos foram mais fortes para traços associados à eclosão e sobrevivência.
   • Paternos: Os efeitos paternos nos traços dos alevinos (excluindo o efeito específico de sobrevivência do vgll3) foram negligenciáveis. A interação entre mãe e pai (efeitos específicos da família) também foi negligenciável.

Significância e Conclusões
O estudo demonstra que, no salmão do Atlântico, o fitness precoce da prole é moldado principalmente por efeitos maternos relacionados à provisão de ovos e à identidade materna, e não pelo genótipo materno de vgll3. Embora o genótipo materno de vgll3 não tenha alterado diretamente os traços do ovo ou o desenvolvimento da prole, o genótipo paterno de vgll3 foi encontrado para influenciar significativamente a sobrevivência da prole, sugerindo um mecanismo genético no pai que afeta a viabilidade precoce independentemente da provisão de ovos.

Os achados destacam que:

• A provisão materna (tamanho do ovo e conteúdo lipídico) é um determinante crucial do fenótipo precoce do alevino e do uso de recursos.
• Os efeitos paternos são geralmente negligenciáveis nesta espécie sob condições estáveis, com a notável exceção de uma influência genética específica do genótipo vgll3 paterno sobre a sobrevivência.
• A força dos efeitos maternos parece ser específica do ponto temporal, sendo mais proeminente para traços de sobrevivência e eclosão e diminuindo para traços de crescimento pós-eclosão e conversão de recursos.

Estes resultados contribuem para a compreensão de como os fatores genéticos e não genéticos parentais se distribuem para influenciar o fitness da prole em espécies com cuidado parental mínimo, enfatizando a complexa interação entre a provisão materna e as contribuições genéticas paternas para a sobrevivência precoce.