The influence of parental and genotype effects on early survival and development in Atlantic salmon

技術要約：アトランティックサーモンにおける初期生存と発達に対する親の効果および遺伝子型の影響

問題提起
親効果（親の表現型または遺伝子型が、直接的な遺伝を超えて子の表現型に及ぼす因果的影響と定義される）は、子の生存と適応度に決定的な役割を果たす。母性効果（栄養供給や卵のサイズなど）はよく知られているが、父性効果や、親の遺伝子型が子の初期生活形質を形成する具体的な役割については、特に親によるケアがほとんどない種においては、理解が進んでいない。

主要な遺伝子座である vgll3 は、アトランティックサーモンの成熟年齢の変動の約39%を説明することが知られており、Eアレルは早期成熟、Lアレルは晩期成熟に関連している。これまでの研究では、vgll3 が体格（body condition）や脂質形質に関連していることが示されており、母性の vgll3 遺伝子型が卵の栄養供給に影響を与え、その結果として子の生存能力に影響を与えるという潜在的な経路が示唆されている。しかし、親の vgll3 遺伝子型（母方および父方の両方）および非遺伝的な親効果が、重要な初期生活段階（受精から初給餌まで）における子の生存、成長、および発達にどの程度影響を及ぼすのかについては、まだ十分に解明されていない。

方法論
本研究では、フィンランドのイヨキ川（Iijoki）由来のアトランティックサーモンを用いた、完全要因交配デザインを採用した。

• 実験デザイン: 研究者は、親の vgll3 遺伝子型（EE, EL, LL）に基づく11組の完全な3x3要因交配を行い、計99ファミリーを作成した。このデザインでは、遺伝的効果と非遺伝的効果を分離するために、33匹の雌と31匹の雄を用いて、血縁のない個体を交配させた。
• 親の表現型測定: 母性の形質として、体長、体格（Fulton's K）、および産卵数（fecundity）を記録した。未受精卵から卵の形質（卵の乾燥重量、総脂質量（Folch法による抽出）、およびタンパク質濃度（Bradford法による測定））を測定した。
• 飼育条件: 卵は制御された環境下、一定の7.5°Cで孵化させた。ファミリーレベルの生存率は、受精から初給餌段階（受精後109日）まで追跡した。
• 個体レベルのモニタリング: 72ファミリー（960個の卵）のサブセットを、6ウェルマイクロタイタープレート内で個別に飼育し、成長と発達をモニタリングした。測定された表現型形質には、孵化時体長、卵黄嚢面積、成長率、卵黄消費率、および卵黄変換効率が含まれる。
• 統計解析: ベイズ線形混合効果モデル（LMM）および一般化線形混合効果モデル（GLMM）を用いた。固定効果には、親の vgll3 遺伝子型、母性表現型、卵の形質、および孵化日を含めた。変量効果には、母系（dam）ID、父系（sire）ID、およびそれらの相互作用を用い、母性、父性、およびファミリー特有の分散成分を推定した。

主な結果

1. 親の vgll3 遺伝子型と卵の形質: 母性の vgll3 遺伝子型は、卵のサイズ（乾燥重量）、脂質量、またはタンパク質濃度に対して有意な影響を及ぼさなかった。同様に、母体の体長や体格も卵の乾燥重量や脂質量に有意な影響を与えなかったが、大型の雌および体格の高い雌は、タンパク質濃度の低い卵を産んでいた。
2. 生存率: ファミリーレベルの生存率は、幅広く変動した（0–89.3%）。
   • 父性の遺伝的効果: 子の生存率に対する父性の vgll3 遺伝子型の有意な遺伝的効果が観察された。晩期成熟アレル（ELおよびLL）を持つ雄によって受精した子は、EE型の雄によって受精した子と比較して、高い生存率を示した。
   • 母性効果: 生存は主に母系のアイデンティティ（非遺伝的な母性効果）によって駆動されており、母系の分散は父系の分散を上回っていた。母性の vgll3 遺伝子自体は、生存に直接的な影響を与えなかった。
3. 仔魚（Alevin）の発達形質:
   • 孵化表現型: 卵の乾燥重量は、孵化時の卵黄嚢面積に正の影響を与えたが（大きな卵は大きな卵黄嚢をもたらす）、孵化時体長には有意な影響を与えなかった。孵化日は体長に影響を与え、より早く孵化した個体ほど体が小さかった。
   • 成長と卵黄利用: 親の vgll3 遺伝子型や母性表現型のいずれも、仔魚の成長率や卵黄消費率に有意な影響を与えなかった。しかし、高い卵脂質量は、卵黄消費率の低下と関連していた。
   • 変換効率: 卵黄変換効率は、測定された親、卵、または仔魚のいずれの形質からも影響を受けなかった。
4. 母性効果 vs 父性効果:
   • 母性: 生存、孵化時体長、孵化時卵黄嚢面積、成長率、および卵黄消費率に関して、有意な母性効果（雌間の分散）が検出された。これらの効果は、孵化および生存に関連する形質において最も強かった。
   • 父性: 仔魚の形質（特定の vgll3 による生存への影響を除く）に対する父性効果は無視できる程度であった。母系と父系の相互作用（ファミリー特有の効果）も無視できる程度であった。

意義と結論
本研究は、アトランティックサーモンにおいて、子の初期生活における適応度は、母性の vgll3 遺伝子型ではなく、卵の栄養供給および母性のアイデンティティに関連する母性効果によって主に形成されることを示している。母性の vgll3 遺伝子型は卵の形質や子の発達に直接的な変化を与えなかったが、父性の vgll3 遺伝子型は子の生存率に有意な影響を及ぼすことが判明した。これは、卵の栄養供給とは独立して、生存能力に影響を与える父親側の遺伝的メカニズムが存在することを示唆している。

本研究の知見は以下の点を強調している：

• 母性の栄養供給（卵のサイズおよび脂質量）は、仔魚の初期表現型および資源利用の極めて重要な決定要因である。
• 父性効果は、安定した条件下では一般に無視できる程度であるが、特定の vgll3 遺伝子型による生存への影響という例外がある。
• 母性効果の強さは時点依存的であり、生存や孵化に関連する形質において最も顕著であり、孵化後の成長や資源変換の形質においては減退する。

これらの結果は、親によるケアがほとんどない種において、親の遺伝的および非遺伝的要因がどのように子の適応度へと分配されるかについての理解に寄与するものであり、母性の栄養供給と父性の遺伝的寄与が初期生存に及ぼす複雑な相互作用を浮き彫りにしている。