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Shapley values as metrics for studying genotype-by-environment interaction

本研究表明，源自机器学习的 Shapley 值（SHAP）作为一种极具前景的补充工具，通过有效量化基因型的适应性与稳定性，同时为基因型与环境相互作用中环境贡献的综合见解，为植物育种提供了支持。

原作者： Luan Tiago Dos Santos Carbonari, Carlos Zacarias Joaquim Junior, Mauro Bitencourt Souza, Altamir Frederico Guidolin, Sydney Antonio Frehner Kavalco, Jefferson Luís Meirelles Coimbra

发布于 2026-07-06

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CC BY 4.0

原作者： Luan Tiago Dos Santos Carbonari, Carlos Zacarias Joaquim Junior, Mauro Bitencourt Souza, Altamir Frederico Guidolin, Sydney Antonio Frehner Kavalco, Jefferson Luís Meirelles Coimbra

原始论文采用 CC BY 4.0 许可（https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/）。 ✨ 这是对下方论文的AI生成解释。它不是由作者撰写或认可的。如需技术准确性，请参阅原始论文。阅读完整免责声明

想象一下你是一位试图为运动队挑选最佳运动员的教练。你拥有一群选手（基因型），你想知道谁的表现会最好。但这里有一个难点：这些选手必须在不同的体育场进行比赛，而这些体育场有着不同的天气、草坪类型和观众噪音（环境）。

有时，一名在晴天表现如超级巨星的选手，一到雨天就会表现崩盘。这就是科学家所说的基因型与环境交互作用（G×E）。这正是为什么某种作物在一个田地里长势喜人，到了另一个田地却变得矮小的原因。

几十年来，植物育种家一直使用传统的数学方法（如线性回归）来确定谁是“稳定型”（一致性高）以及谁是“适应型”（在各处表现出色）。但本文的作者认为，这些旧工具就像是用一把直尺去测量一场复杂且旋涡不断的风暴。它们会错过那些混乱的、非线性的细节。

于是，研究人员尝试了一种新方法：夏普利值（Shapley Values）。

新工具：“公平份额”计算器

要理解夏普利值，请想象一群朋友正在一起玩电子游戏，为了赢得大奖而努力。他们获得的最终总分取决于谁在玩、他们选择了什么角色，以及他们的协作程度如何。

夏普利值是一个来自博弈论的数学概念，它回答了一个问题：“每一个具体的玩家对最终的胜利贡献了多少？”

它不仅仅看最终得分；它还会计算每个玩家的“公平份额”，考虑每一种可能的队友组合。如果一个玩家总是帮助团队获胜，他就会获得高“公平份额”。如果他拖了团队后腿，他的份额就是负数。

研究人员如何使用它

在这项研究中，科学家们使用了一个计算机模型（人工神经网络）来预测巴西 12 个不同地点普通菜豆的生长情况。然后，他们将“夏普利份额”计算器应用于这些结果。

以下是研究结果的通俗化解读：

1. 适应性 = 平均得分

概念： 如果一个菜豆植株的平均夏普利值为正且较高，这意味着无论种植在哪里，它都能持续为团队得分做出贡献。
发现： 一些菜豆，如 SCS 204 Predileto，具有较高的正值。它们是“可靠的超级巨星”，在任何地方都能提升产量。而另一些，如 BRS Campeiro，则具有负值，意味着它们往往会降低团队的总分。
简单总结： 平均夏普利值告诉我们一株植物是否普遍擅长适应新环境。

2. 稳定性 = 得分的稳定性

概念： 如果一个玩家的贡献在每场比赛中波动巨大（有时是 +100，有时是 -50），那么他就是不稳定的。如果他总是给出 +50，那么他就是稳定的。
发现： 研究人员观察了每个植株夏普利值的“波动程度”。一个变化较小（低“摆动”）的植株是稳定的。
简单总结： 夏普利值的“摇晃程度”告诉我们一株植物有多可靠。如果摇晃很小，那么这株植物就是一个稳妥的选择。

3. 体育场（环境）

概念： 正如玩家有他们的公平份额一样，体育场（环境）也有其公平份额。
发现： 一些地点，如 Ponte Serrada，具有正的夏普利值。这意味着那里的土壤和天气自然有助于菜豆生长。其他地点则具有负值，扮演着“糟糕的体育场”的角色，让植物难以成功。
简单总结： 夏普利值让育种家能够清楚地看到哪些田地天然肥沃，哪些田地环境艰苦。

这个新工具奏效了吗？

研究人员将这种新的“夏普利”方法与旧的“直尺”方法（如 Eberhart & Russell 和 AMMI）进行了对比。

对于适应性： 新方法与旧方法完全吻合。如果旧数学方法说某种植物具有适应性，夏普利值也会得出同样的结果。
对于稳定性： 两者的契合度为“中等”。它们并不总是以完全相同的顺序对植物进行排名。作者解释说，这并非失败；这是因为新方法通过不同的视角（观察复杂的、非线性的模式）来看待稳定性，而旧方法则是观察简单的、直线型的模式。
结论： 夏普利方法并不是要取代旧工具；它更像是一副互补的眼镜。它让育种家能更清晰、更详细地了解植物表现背后的原因，尤其是当植物与环境之间的关系非常复杂时。

核心要点

本文表明，使用“公平份额”数学（夏普利值）有助于植物育种家理解植物基因与环境之间复杂的舞蹈。它证实了哪些植物是可靠的全明星选手，哪些是冒险派，以及哪些田地是天然肥沃的。这是利用人工智能帮助我们种植更好食物的一种更聪明的新方式。

问题陈述
基因型与环境互作（G×E）是植物育种中的一个基本挑战，即基因型在不同环境条件下的差异化表现使得优良品种的选择与推荐变得复杂。传统的 G×E 分析依赖于经典的统计方法，如线性回归（Finlay and Wilkinson, 1963; Eberhart and Russell, 1966）、方差分解（Wricke, 1962; Shukla, 1972）以及多变量模型如 AMMI（Gauch, 1988）和 GGE Biplot（Yan et al., 2000）。虽然这些方法已趋于成熟，但它们通常依赖于严格的统计假设，包括效应加性、正态性和方差齐性。此外，它们在捕捉生物系统中固有的复杂非线性关系方面可能存在困难。相反，机器学习模型（如随机森林、神经网络）可以模拟这些复杂的相互作用，但常被批评为“黑箱”，缺乏用于育种计划中生物学洞察和决策的可解释性。

研究方法
本研究提出应用 Shapley 值（SHAP）——一种源自合作博弈论（Shapley, 1953）并被应用于机器学习可解释性领域（Lundberg and Lee, 2017）的概念——作为研究 G×E 互作的度量指标。研究利用了在巴西圣卡塔琳娜州 12 个不同环境下评估的 8 个常见菜豆（Phaseolus vulgaris L.）基因型的栽培与使用价值（VCU）试验中的籽粒产量数据。

研究方法包括以下步骤：

建模： 使用 scikit-learn 库中的 MLPRegressor 构建人工神经网络（ANN）模型，并在产量数据上进行训练。该模型利用独热编码（one-hot encoding）对基因型、环境及其显式相互作用进行处理，以捕捉非线性模式。
SHAP 计算： 计算 SHAP 值以量化每个特征对模型预测的贡献。特征被分为三组：基因型（ $G$ ）、环境（ $E$ ）以及基因型 $\times$ 环境相互作用（ $G \times E$ ）。
指标推导：
- 适应性（A-SHAP）： 定义为基因型在所有环境下的平均 SHAP 值，代表其对产量的平均贡献。
- 稳定性（S-SHAP）： 定义为基因型 SHAP 值的标准差，反映其在不同环境中贡献的一致性。
- 环境贡献度（E-SHAP）： 每个环境的平均 SHAP 值，用以指示环境是利好还是不利。
比较分析： 将 SHAP 推导出的指标与传统方法（特别是 Eberhart and Russell (1966) 回归法和 AMMI 模型）进行对比。通过 Spearman 相关系数、Kendall 同序系数和用于基因型排序的 Jaccard 相似性指数来评估一致性。

主要结果

适应性与产量： 平均 SHAP 值（A-SHAP）与平均籽粒产量表现出强相关性（Pearson's $r = 0.96$ ），并与 Eberhart and Russell 方法中的回归系数（ $\beta_i$ ）具有相关性（ $r = 0.65$ ）。例如 SCS 204 Predileto 和 IPR Campos Gerais 等基因型表现出正的 A-SHAP 值，表明其具有广适性和优异的表现。
稳定性： SHAP 值的变异性（S-SHAP）作为稳定性指标。虽然 S-SHAP 与传统稳定性指数（ $S^2_{di}$ 和 ASV）呈现中度正相关，但一致性并非完美（Kendall's $\tau$ 在 0.57 至 0.71 之间）。这表明 SHAP 捕捉到了稳定性的一个独特维度，这可能归功于其基于非线性预测模型而非线性方差分解的基础。
环境特征化： 该方法成功识别了具有正 E-SHAP 值且变异性低的有利环境（如 Ponte Serrada 16-17），以及具有负值且高变异性的不利环境（如 Campos Novos 15-16）。
综合视角： 不同于传统方法通常将主效应与相互作用效应分离，SHAP 方法提供了一种综合评估，能够同时量化基因型、环境及其相互作用对最终预测的贡献。

意义与主张
作者声称，Shapley 值是植物育种计划中极具前景且互补的工具，特别是在解释机器学习模型的 G×E 互作方面。研究指出，SHAP 指标具有以下优势：

可解释性： 它们将“黑箱”神经网络的预测转化为可解释的组成部分（基因型、环境、相互作用），并以原始响应单位（产量）表示，从而促进生物学理解。
灵活性： 该方法适用于任何预测模型，且不依赖于传统方法所需的严格统计假设（线性、正态性）。
互补性： 虽然基于 SHAP 的适应性指标与传统测量高度一致，但其稳定性指标提供了不同的视角。作者认为，这种差异并非局限，而是一种互补形式，为同一现象提供了多维度的观察点。
决策支持： 通过实现对基因型表现、稳定性和环境质量的同步评估，SHAP 值可以支持更明智的决策，无论是针对广适性还是针对特定环境的目标推荐。

文章得出结论，Shapley 值并非取代传统方法，而是扩展了植物育种者的分析手段，通过将人工智能与可解释统计指标相结合，提高了品种推荐的准确性和效率。

新工具：“公平份额”计算器

研究人员如何使用它

这个新工具奏效了吗？

核心要点

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