Alpha and beta diversity of macroinvertebrate community in relation to river freezing: a case study in the mountainous stream system of north China

Resumen Técnico: Diversidad Alfa y Beta de la Comunidad de Macroinvertebrados en Relación con la Congelación de Ríos

Planteamiento del Problema
La congelación de los ríos es una perturbación estacional dominante en los arroyos montañosos de latitudes altas, sin embargo, su impacto en la diversidad de las comunidades acuáticas sigue siendo poco estudiado. Aunque los arroyos montañosos constituyen aproximadamente el 77% de la red fluvial global, el invierno suele considerarse una estación de latencia, y la dinámica espacio-temporal de la cubierta de hielo se pasa por alto con frecuencia en las evaluaciones ecológicas debido a los desafíos logísticos del muestreo. La literatura existente se ha centrado principalmente en la dinámica de congelación-descongelación que afecta la estructura taxonómica y la diversidad alfa ($\alpha$), con una comprensión limitada de cómo la congelación de los ríos influye en las dimensiones de la diversidad funcional y filogenética, así como en los patrones de diversidad beta ($\beta$). Además, se requiere clarificar el papel relativo de los procesos deterministas (filtrado ambiental) y los procesos estocásticos (limitación de la dispersión) en la estructuración de estas comunidades durante los períodos de congelación frente a los de pre-congelación.

Metodología
El estudio se llevó a cabo en el río Mijiang, un afluente montañoso del río Tumen en el noreste de China, caracterizado por una mínima perturbación antropogénica. Se establecieron trece sitios de muestreo a lo largo de la cuenca.

• Diseño de Muestreo: Se recolectaron macroinvertebrados y variables ambientales durante dos períodos distintos: el período de pre-congelación (septiembre–noviembre de 2021) y el período de congelación (diciembre de 2021–febrero de 2022).
• Recolección de Datos: Los macroinvertebrados bentónicos se muestrearon utilizando un muestreador Surber de marco en D (0.3 × 0.3 m, malla de 500 µm) en tres secciones del río por sitio. Durante el período de congelación, se realizaron agujeros de acceso a través del hielo para mantener la consistencia metodológica. Las muestras se identificaron al nivel taxonómico más bajo práctico (principalmente género o especie).
• Variables Ambientales: Se midieron dieciocho variables, incluyendo química del agua (pH, temperatura, conductividad, oxígeno disuelto, TN, TP, CODMn, NH4-N, NO3–-N), hidrología (profundidad, velocidad, ancho) y composición del sustrato (bloques, guijarros, grava, etc.).
• Métricas de Diversidad:
  • Diversidad Taxonómica: Riqueza de especies (SR), índice de Shannon–Wiener (H) y equidad de Pielou.
  • Diversidad Funcional (FD): Se analizaron nueve rasgos funcionales a través de la historia de vida, ecología, resistencia/resiliencia y morfología. Los índices incluyeron riqueza funcional (FRic), equidad (Feve), divergencia (Fdiv), dispersión (FDis) y la entropía cuadrática de Rao.
  • Diversidad Filogenética (PD): Calculada utilizando un árbol de taxonomía linneana como sustituto de la filogenia. Las métricas incluyeron la Distancia al Taxón Más Cercano Media (MNTD) y el Índice de Taxón Más Cercano (NTI) para evaluar el agrupamiento frente a la sobredispersión.
• Análisis Estadístico: La $\alpha$-diversidad se analizó mediante pruebas de varianza y correlaciones. La $\beta$-diversidad (taxonómica, funcional, filogenética) se descompuso en componentes de recambio (turnover) y anidamiento (nestedness). Se empleó la Regresión Múltiple sobre Matrices de Distancia (MRM) para cuantificar las contribuciones relativas de las variables ambientales y la distancia espacial (limitación de la dispersión) a la $\beta$-diversidad.

Resultos Clave

• Cambios Ambientales: Ocurrieron alteraciones significativas entre los períodos. La conductividad, la velocidad del flujo, la temperatura, el oxígeno disuelto, la TN y las proporciones de sustrato grueso fueron mayores en la pre-congelación. Por el contrario, el TP, el nitrógeno de nitrato y el pH fueron significativamente más altos durante la congelación.
• Estructura de la Comunidad: La riqueza de especies y la densidad disminuyeron significamente durante el período de congelación, mientras que la biomasa permaneció sin cambios. La composición de la comunidad cambió distintamente, con una mayor abundancia de grupos de rasgos funcionales tolerantes al estrés (por ejemplo, de preferencia al frío, herbívoros, rastreadores y dispersores pasivos) durante la congelación.
• Ensamblaje Filogenético: Las comunidades de pre-congelación exhibieron un agrupamiento filogenético (especies más estrechamente relacionadas de lo esperado por azar). Durante la congelación, los patrones de ensamblaje se volvieron heterogéneos: algunos sitios mostraron una distribución aleatoria, otros sobredispersión (especies más distantemente relacionadas) y otros mantuvieron el agrupamiento.
• Patrones de $\alpha$-Diversidad:
  • Taxonómica: La riqueza de especies y la diversidad de Shannon fueron significativamente menores durante la congelación.
  • Funcional y Filogenética: La riqueza funcional y la distancia media al taxón más cercano (MNTD) fueron significativamente mayores durante la congelación.
  • Correlaciones: En la pre-congelación, la diversidad taxonómica y la funcional estaban fuertemente correlacionadas. Durante la congelación, las correlaciones cambiaron, con la diversidad taxonómica mostrando vínculos significativos con la equidad funcional y la distancia filogenética.
• Patrones de $\beta$-Diversidad:
  • La $\beta$-diversidad taxonómica total aumentó durante la congelación, impulsada principalmente por el recambio de especies.
  • La $\beta$-diversidad funcional y filogenética disminuyó durante la congelación, con las contribuciones de anidamiento disminuyendo y las contribuciones de recambio aumentando.
• Impulsores de la Diversidad:
  • Pre-congelación: Tanto la $\alpha$- como la $\beta$-diversidad fueron moldeadas por una combinación de variables de la química del agua y distancias espaciales.
  • Congelación: La $\alpha$-diversidad fue influenciada primordialmente por el oxígeno disuelto, el nitrógeno total, el nitrato y la proporción de sustrato grueso. La $\beta$-diversidad estuvo predominantemente gobernada por la distancia espacial (limitación de la dispersión), aunque el filtrado ambiental (por ejemplo, el oxígeno disuelto) aún influyó en la $\beta$-diversidad funcional.

Contribuciones Clave
Este estudio proporciona una evaluación multidimensional (taxonómica, funcional y filogenética) de las respuestas de los macroinvertebrados a la congelación de los ríos. Demuestra que, si bien la diversidad taxonómica declina bajo la cubierta de hielo, la diversidad funcional y filogenética puede aumentar, lo que sugiere que las especies supervivientes poseen rasgos adaptativos y de historia evolutiva únicos. La investigación destaca un cambio en los mecanismos de ensamblaje de la comunidad: las comunidades de pre-congelación están estructuradas por el filtrado ambiental y la limitación de la dispersión, mientras que las condiciones de congelación intensifican el filtrado ambiental para la $\alpha$-diversidad, mientras que las restricciones espaciales (limitación de la dispersión) se convierten en el motor dominante de la $\beta$-diversidad.

Significancia y Reivindicaciones
Los autores afirman que estos hallazgos ofrecen nuevas perspectivas sobre los mecanismos que subyacen a los patrones de biodiversidad en arroyos congelados, desafiando la visión tradicional del invierno como un período de latencia ecológica. El estudio enfatiza que:

1. El Invierno es un Filtro Activo: La congelación de los ríos actúa como un fuerte filtro ambiental que moldea selectivamente el ensamblaje de la comunidad, alterando el equilibrio entre los procesos deterministas y estocásticos.
2. Necesidad Multidimensional: Depender únicamente de métricas taxonómicas es insuficiente; las dimensiones funcionales y filogenéticas responden de manera diferente a la congelación, proporcionando una imagen más completa de la resiliencia del ecosistema.
3. Implicaciones para la Conservación: Los resultados sugieren que el monitoreo de la biodiversidad y las estrategias de conservación para los ecosistemas fluviales de regiones frías deben incorporar los efectos de la congelación estacional. Específicamente, mantener la conectividad del hábitat y la calidad del agua (por ejemplo, oxígeno disuelto, nutrientes) durante el período de congelación es crítico para preservar las funciones del ecosistema, incluso cuando la diversidad taxonómica declina.

El artículo concluye que, si bien está limitado a un solo sistema fluvial y a dos puntos temporales, sirve como una expansión significativa hacia un dominio que requiere mayor exploración, instando a la integración de las dinámicas invernales en las evaluaciones globales de biodiversidad y en los modelos de impacto del cambio climático.