Alpha and beta diversity of macroinvertebrate community in relation to river freezing: a case study in the mountainous stream system of north China

技術要約：河川の結氷に関連した底生無脊椎動物群集のアルファおよびベータ多様性

問題提起
河川の結氷は、高緯度の山岳渓流における支配的な季節的攪乱であるが、水生生物コミュニティの多様性に与える影響については未だ十分に研究されていない。山岳渓流は世界の河川ネットワークの約77%を占めているが、冬季はしばしば休止期と見なされており、ロジスティクス上のサンプリングの困難さから、氷の被覆による時空間的な動態は生態学的評価において見落とされがちである。既存の文献は、主に凍結・融解のダイナミクスが分類学的構造およびアルファ（$\alpha$）多様性に及ぼす影響に焦点を当ててきたが、河川の結氷が機能的多様性や系統的多様性の次元にどのように影響するか、またベータ（$\beta$）多様性のパターンにどのように影響するかについての理解は限られている。さらに、結氷期と結氷前におけるコミュニティの構造化において、決定論的なプロセス（環境フィルタリング）と確率論的なプロセス（分散制限）が果たす相対的な役割を明確にする必要がある。

方法論
本研究は、人為的攪乱が最小限である中国北東部の図們江（トゥメン江）の支流である、山岳地帯のミージャン川において実施された。流域内に13のサンプリング地点を設定した。

• サンプリング設計: 底生無脊椎動物および環境変数を、2つの異なる時期（結氷前：2021年9月～11月、および結氷期：2021年12月～2022年2月）に収集した。
• データ収集: D型サーバーサンプラー（0.3 × 0.3 m、メッシュサイズ500 µm）を用い、各地点の3つの河川セクションから底生無脊椎動物を採取した。結氷期には、手法の一貫性を維持するために氷にアクセス用の穴を開けた。サンプルは、実用的な最低分類レベル（主に属または種）まで同定された。
• 環境変数: 水質（pH、水温、電気伝導度、溶存酸素、全窒素(TN)、全リン(TP)、COD$_{Mn}$、NH$_4$-N、NO$_3^-$-N）、水文学的特性（水深、流速、幅）、および底質組成（巨礫、礫、砂利など）を含む18の変数を測定した。
• 多様性指標:
  • 分類学的多様性: 種豊富度（SR）、シャノン・ウィナー指数（H）、およびピルーの均等度。
  • 機能的多様性 (FD): 生活史、生態、抵抗性/回復力、および形態に関する9つの機能形質を分析。指標には、機能的豊富度（FRic）、均等度（Feve）、分岐度（Fdiv）、分散度（FDis）、およびRaoの二次エントロピーが含まれる。
  • 系統的多様性 (PD): 系統の代用としてリンネ分類体系の樹を使用して算出。クラスター化または過分散を評価するために、平均近縁タクソン距離（MNTD）および近縁タクソン指数（NTI）を用いた。
• 統計解析: $\alpha$-多様性は分散検定および相関分析を用いて分析した。$\beta$-多様性（分類学的、機能的、系統的）は、ターンオーバー（入れ替わり）とネステッドネス（入れ子構造）の成分に分解した。また、距離行列に対する多重回帰分析（MRM）を用いて、環境変数および空間的距離（分散制限）が$\beta$-多様性に与える相対的な寄与を定量化した。

主な結果

• 環境の変化: 時期間で有意な変化が見られた。電気伝導度、流速、水温、溶存酸素、TN、および粗粒底質の割合は、結氷前の方が高かった。対照的に、TP、硝酸態窒素、およびpHは、結氷期に有意に高かった。
• コミュニティ構造: 種豊富度と密度は結氷期に有意に減少したが、バイオマスは変化しなかった。コミュニティ組成は明確に変化し、結氷期にはストレス耐性のある機能形質グループ（例：冷水好性、草食性、這行性、および受動的分散者）の存在量が高まった。
• 系統的アセンブリ: 結氷前のコミュニティは系統的クラスター化（種が偶然期待されるよりも近縁である状態）を示した。結氷期には、アセンブリのパターンは不均一になった：ある地点ではランダムな分布を示し、別の地点では過分散（種がより遠縁である状態）を示し、また別の地点ではクラスラー化を維持していた。
• $\alpha$-多様性のパターン:
  • 分類学的: 種豊富度とシャノン多様性は、結氷期に有意に低かった。
  • 機能的および系統的: 機能的豊富度および平均近縁タクソン距離（MNTD）は、結氷期に有意に高かった。
  • 相関関係: 結氷前は、分類学的多様性と機能的多様性は強く相関していた。結氷期には相関が変化し、分類学的多様性は機能的均等度および系統的距離と有意な関連を示した。
• $\beta$-多様性のパターン:
  • 分類学的な総$\beta$-多様性は結氷期に増加し、主に種のターンオーバーによって駆動された。
  • 機能的および系統的な$\beta$-多様性は結氷期に減少し、ネステッドネスの寄与が低下し、ターンオーバーの寄与が増加した。
• 多様性の要因:
  • 結氷前: $\alpha$-および$\beta$-多様性の両方が、水質変数と空間的距離の組み合わせによって形成されていた。
  • 結氷期: $\alpha$-多様性は主に、溶存酸素、全窒素、硝酸態窒素、および粗粒底質の割合に影響されていた。$\beta$-多様性は主に空間的距離（分散制限）によって支配されていたが、環境フィルタリング（例：溶存酸素）も依然として機能的$\beta$-多様性に影響を与えていた。

主要な貢献
本研究は、河川の結氷に対する底生無脊椎動物の応答を、多次元的（分類学的、機能的、系統的）に評価したものである。これは、氷の被覆下で分類学的多様性が減少する一方で、機能的および系統的多交性が増加し得ることを示しており、生き残った種が独自の適応形質と進化の歴史を有していることを示唆している。本研究は、コミュニティのアセンブリメカニズムのシフトを浮き彫りにしている。すなわち、結氷前のコミュニティは環境フィルタリングと分散制限の両方によって構造化されているが、結氷条件は$\alpha$-多様性に対する環境フィルタリングを強め、一方で空間的制約（分散制限）が$\beta$-多様性の主要な駆動力となる。

意義と主張
著者らは、これらの知見が凍結した渓流における生物多様性パターンの根底にあるメカニズムに新たな洞察を与えるものであり、冬季を生態学的休止期とする伝統的な見方に異を唱えるものであると主張している。本研究は以下の点を強調している：

1. 冬季は能動的なフィルターである: 河川の結氷は、コミュニティのアセンブリを選択的に形成し、決定論的プロセスと確率論的プロセスのバランスを変化させる強力な環境フィルターとして機能する。
2. 多次元的な評価の必要性: 分類学的指標のみに頼ることは不十分である。機能的および系統的な次元は結氷に対して異なる反応を示すため、生態系のレジリエンス（回復力）をより完全に把握するためにはこれらが必要である。
3. 保全への示唆: 結果は、寒冷地域の河川生態系における生物多様性のモニタリングおよび保全戦略において、季節的な結氷の影響を組み込む必要があることを示唆している。具体的には、分類学的多様性が減少する時期であっても、生態系機能を維持するためには、氷の被覆期間中の生息地の連結性と水質（例：溶存酸素、栄養塩）を維持することが極めて重要である。

本論文は、単一の河川系と2つの時点に限定されているという限界はあるものの、さらなる探求が必要な領域への有意義な拡張であり、世界の生物多様性評価および気候変動影響モデルへの冬季ダイナミクスの統合を促すものであると結論付けている。