Alpha and beta diversity of macroinvertebrate community in relation to river freezing: a case study in the mountainous stream system of north China

Technische Samenvatting: Alfa- en Bèta-diversiteit van Macrofauna-gemeenschappen in Relatie tot het Bevriezen van Rivieren

Probleemstelling
Het bevriezen van rivieren is een dominante seizoensgebonden verstoring in bergstromen op hoge breedtegraden, maar de impact ervan op de diversiteit van aquatische gemeenschappen blijft onderbelicht. Hoewel bergstromen ongeveer 7‌% van het wereldwijde riviernetwerk vormen, wordt de winter vaak beschouwd als een rustperiode, en worden de ruimtelijk-temporele dynamiek van ijsbedekking vaak over het hoofd gezien in ecologische beoordelingen vanwege logistieke bemonsteringsuitdagingen. Bestaande literatuur heeft zich primair gericht op de bevries-dooi-dynamiek die de taxonomische structuur en alfa ($\alpha$)-diversiteit beïnvloedt, met een beperkt begrip van hoe rivierbevriezing de functionele en fylogenetische dimensies van diversiteit, evenals bèta ($\beta$)-diversiteitspatronen, beïnvloedt. Bovendien vereist de relatieve rol van deterministische processen (milieufiltering) en stochastische processen (dispersiebeperking) bij het structureren van deze gemeenschappen tijdens de bevriezingsperiode versus de pre-bevriezingsperiode verdere verheldering.

Methodologie
De studie werd uitgevoerd in de Mijiang-rivier, een bergachtige zijrivier van de Tumen-rivier in noordoost-China, gekenmerkt door minimale antropogene verstoring. Dertien bemonsteringslocaties werden vastgesteld in het stroomgebied.

• Bemonsteringsontwerp: Macrofauna en omgevingsvariabelen werden verzameld tijdens twee verschillende perioden: de pre-bevriezingsperiode (september–november 2021) en de bevriezingsperiode (december 2021–februari 2022).
• Gegevensverzameling: Benthische macrofauna werd bemonsterd met een D-frame Surber sampler (0,3 × 0,3 m, 500 µm maaswijdte) in drie riviersecties per locatie. Tijdens de bevriezingsperiode werden toegangsgaten in het ijs gesneden om methodologische consistentie te waarborgen. Monsters werden geïdentificeerd tot het laagst praktische taxonomische niveau (voornamelijk genus of soort).
• Omgevingsvariabelen: Achttien variabelen werden gemeten, waaronder waterchemie (pH, temperatuur, geleidbaarheid, opgeloste zuurstof, TN, TP, CODMn, NH4-N, NO3–-N), hydrologie (diepte, snelheid, breedte) en substraatsamenstelling (blokken, keien, grind, etc.).
• Diversiteitsmetrieken:
  • Taxonomische Diversiteit: Soortenrijkdom (SR), Shannon–Wiener index (H) en Pielou's evenheid.
  • Functionele Diversiteit (FD): Negen functionele kenmerken werden geanalyseerd op basis van levensgeschiedenis, ecologie, weerstand/resiliëntie en morfologie. De indices omvatten functionele rijkdom (FRic), evenheid (Feve), divergentie (Fdiv), dispersie (FDis) en Rao's kwadratische entropie.
  • Fylogenetische Diversiteit (PD): Berekend met behulp van een Linneaanse taxonomische boom als surrogaat voor fylogenie. Metrieken omvatten Mean Nearest Taxon Distance (MNTD) en de Nearest Taxon Index (NTI) om clustering versus overdispersie te beoordelen.
• Statistische Analyse: $\alpha$-diversiteit werd geanalyseerd met variantietesten en correlaties. $\beta$-diversiteit (taxonomisch, functioneel, fylogenetisch) werd gedecomposeerd in turnover- en genesttheidscomponenten. Multiple Regression on Distance Matrices (MRM) werd ingezet om de relatieve bijdragen van omgevingsvariabelen en ruimtelijke afstand (dispersiebeperking) aan de $\beta$-diversiteit te kwantificeren.

Belangrijkste Resultaten

• Omgevingsverschuivingen: Significante veranderingen traden op tussen de perioden. Geleidbaarheid, stroomsnelheid, temperatuur, opgeloste zurofstof, TN en de proportie grove substraten waren hoger in de pre-bevriezingsperiode. Daarentegen waren TP, stikstofnitraat en pH significant hoger tijdens de bevriezingsperiode.
• Gemeenschapsstructuur: Soortenrijkdom en dichtheid namen tijdens de bevriezingsperiode significant af, terwijl de biomassa onveranderd bleef. De gemeenschapscompositie verschoof duidelijk, met een hogere abundantie van stressbestendige functionele trait-groepen (bijv. koudeliefhebbers, herbivoren, kruipers en passieve verspreiders) tijdens de bevriezing.
• Fylogenetische Assemblage: Pre-bevriezingsgemeenschappen vertoonden fylogenetische clustering (soorten zijn nauwer verwant dan verwacht door toeval). Tijdens de bevriezing werden de assemblagepatronen heterogeen: sommige locaties vertoonden een willekeurige distributie, andere overdispersie (soorten zijn verder van elkaar verwijderd), en sommige behielden clustering.
• $\alpha$-Diversiteitspatronen:
  • Taxonomisch: Soortenrijkdom en Shannon-diversiteit waren tijdens de bev freezing significant lager.
  • Functioneel & Fylogenetisch: Functionele rijkdom en Mean Nearest Taxon Distance (MNTD) waren tijdens de bevriezing significant hoger.
  • Correlaties: Tijdens de pre-bevriezingsperiode waren taxonomische en functionele $\alpha$-diversiteit sterk gecorreleerd. Tijdens de bevriezing verschoven de correlaties, waarbij taxonomische diversiteit significante links vertoonde met functionele evenheid en fylogenetische afstand.
• $\beta$-Diversiteitspatronen:
  • De totale taxonomische $\beta$-diversiteit nam toe tijdens de bevriezing, voornamelijk gedreven door soorten-turnover.
  • Functionele en fylogenetische $\beta$-diversiteit nam af tijdens de bevriezing, waarbij de bijdragen van genesttheid afnamen en de bijdragen van turnover toenamen.
• Drijvers van Diversiteit:
  • Pre-bevriezing: Zowel $\alpha$- als $\beta$-diversiteit werden gevormd door een combinatie van waterchemische variabelen en ruimtelijke afstanden.
  • Bevriezing: $\alpha$-diversiteit werd primair beïnvloed door opgeloste zuurstof, totaal stikstof, nitraat en de proportie grof substraat. $\beta$-diversiteit werd voornamelijk beheerst door ruimtelijke afstand (dispersiebeperking), hoewel milieufiltering (bijv. opgeloste zuurstof) nog steeds de functionele $\beta$-diversiteit beïnvloedde.

Belangrijkste Bijdragen
Deze studie biedt een multidimensionale beoordeling (taxonomisch, functioneel en fylogenetisch) van de reacties van macrofauna op rivierbevriezing. Het toont aan dat hoewel de taxonomische diversiteit afneemt onder ijsbedekking, de functionele en fylogenetische diversiteit kunnen toenemen, wat suggereert dat de overlevende soorten unieke adaptieve kenmerken en evolutionaire geschiedenissen bezitten. Het onderzoek benadrukt een verschuiving in gemeenschapsassemblagemechanismen: pre-bevriezingsgemeenschappen worden gestructureerd door zowel milieufiltering als dispersiebeperking, terwijl bevriezingscondities de milieufiltering voor $\alpha$-diversiteit intensiveren, terwijl ruimtelijke beperkingen (dispersiebeperking) de dominante drijver worden van de $\beta$-diversiteit.

Betekenis en Claims
De auteurs beweren dat deze bevindingen nieuwe inzichten bieden in de mechanismen die ten grondslag liggen aan biodiversiteitspatronen in bevroren stromen, wat de traditionele visie op de winter als een periode van ecologische dormantie uitdaagt. De studie benadrukt dat:

1. De Winter een Actieve Filter is: Rivierbevriezing fungeert als een sterke milieufilter die de gemeenschapsassemblage selectief vormgeeft, waardoor de balans tussen deterministische en stochastische processen verandert.
2. Multidimensionale Noodzaak: Het vertrouwen op louter taxonomische metrieken is onvoldoende; functionele en fylogenetische dimensies reageren anders op bevriezing, wat een completer beeld van ecosysteemresiliëntie geeft.
3. Conserveringsimplicaties: De resultaten suggereren dat biodiversiteitsmonitoring en conserveringsstrategieën voor kouderegentiaalsystemen seizoensgebonden bevriezingseffecten moeten meenemen. In het bijzonder is het behoud van habitatconnectiviteit en waterkwaliteit (bijv. opgeloste zuurstof, nutriënten) tijdens de bevriezingsperiode cruciaal voor het behoud van ecosysteemfuncties, zelfs wanneer de taxonomische diversiteit afneemt.

De studie concludeert dat, hoewel deze beperkt is tot een enkel riviersysteem en twee tijdstippen, het een betekenisvolle uitbreiding vormt naar een domein dat verdere exploratie behoeft, en dringt aan op de integratie van winterdynamiek in wereldwijde biodiversiteitsbeoordelingen en modellen voor de impact van klimaatverandering.