Migratory phenology of the Central American humpback whale (Megaptera novaeangliae) population unit in breeding areas

技術要約：中央アメリカ座礁ホッキョククジラ個体群ユニットの回遊フェノロジー（生物季節学）

問題提起
広範囲を移動する大型海洋生物の回遊経路における微細な時空間ダイナミクスを理解することは、効果的な保全のために極めて重要であるが、多くの個体群においてそのようなデータは依然として不完全である。具体的には、中央アメリカ個体群ユニット（PU）のザトウクジラ（Megaptera novaeangliae）の回遊フェノロジーについては、解明が進んでいない。先行研究は特定の地域や国に地理的に限定されており、バハ・カリフォルニア・スル（BCS）から中央アメリカに至る全繁殖回廊を特徴付けるには至っていなかった。さらに、北部地域（BCSおよびナヤリット・ハリスコ）におけるクジラの通過時期や、地域間の移動の性質（これらのエリアが二次的な繁殖地として機能しているのか、あるいは通過回廊なのか）も不明であった。この解像度の低さは、中央アメリカPUが米国絶滅危能種法に基づき「絶滅危惧種」に指定されており、回復率が緩やか（年成長率1.6%）であること、またメキシコ太平洋沿岸において他の2つの北太平洋PU（沿岸メキシコおよび沖合メキシコ）と空間的に重複していることから、保全活動を困難にしている。個体群固有のダイナミクスを区別することは、脅威の帰属を誤ることを避け、管理戦略を精緻化するために不可欠である。

方法論
本研究は、7つの連続した繁殖シーズン（2018年–2024年）にわたり、中央アメリカPUの全繁殖範囲にわたる、個体群特異的な回遊フェノロジーに関する初の広域分析を提供するものである。

• データソース： 分析には、672個体の固有個体から得られた2,696件の写真識別（photo-ID）目撃情報が統合された。データは3つの主要な研究カタログ（PRIMMA/UABCS、La Orca de Sayulita、およびProyecto Megaptera El Salvador）から収集され、Happywhaleプラットフォームを介した市民科学による貢献によって補完された。
• 調査領域： 回廊は、バハ・カリフォルニア・スル（BCS）、ナヤリット・ジャリスコ（NY-JA）、および南部メキシコ–中央アメリカ（SMex-CAm）の3つの地域に分割された。
• 個体の分類： 繁殖範囲（ゲレーロ州からパナマまで）内で目撃され、かつ摂餌場のデータが欠如しているか、あるいはカリフォルニアからワシントン州の間にある摂餌場に一致した個体を中央アメリカPUに分類した（ブリティッシュコロンビア州からロシアの間にある摂餌場に一致した個体は除外）。
• 統計解析：
  • 時空間分布： 準二項誤差分布を用いた一般化線形モデル（GLM）を用いて、地域ごとの月間固有個体数の割合をモデル化した。Type II ANOVAを用いて、地域、月、および繁殖シーズンの間の相互作用を検証した。
  • 地域間移動： 再捕捉（同一シーズン内に複数の地域で目撃された個体）を分析し、方向性のある移動（6つの可能な方向）を定義した。GLMを用いて、移動方向および繁殖シーズン間での再捕捉率の差をテストした。
  • 時間的ダイナミクス： シーズン内の移動を、初期（12月31日まで）、中期（1月1日–2月15日）、後期（2月16日以降）の3つの離散的な期間に分けて検討した。

主な結果

• 非対称な回遊パターン： 本研究は、南下移動と北上移動の間で、極めて一貫した非対称な回遊構造を明らかにした。
  • 南下移動： クジラは早ければ10月にBCSに現れ、12月にピークを迎える。彼らは主に12月から1月にかけてNY-JAを通過し、1月から2月にピークを迎えるSMex-CAmに到達する。
  • 北上移動： 帰還の移動では、SMex-CAmとNY-JAの間の連結性が著しく弱まった。ほとんどの個体は3月に直接BCSに再出現し、中間的な沿岸地域を回避した。
• 移動の遷移： 317件の文書化された地域間再捕捉のうち、最も一般的な南下遷移はNY-JAからSMex-CAmへの移動（$n=121$）であったが、最も一般的な北上遷移はSMex-CAmからBCSへの移動（$n=50$）であった。
• 時間的安定性： 統計解析により、分布または移動パターンに繁殖シーズンの有意な影響は見られず（$p > 0.95$）、エルニーニョやラニーニャなどの年々変動する環境要因にもかかわらず、回遊のタイミングと経路が7年間を通じて安定していたことが確認された。
• 季節的シフト： 初期および中期の移動は主に南下であった。後期に再捕捉された個体は主に北上しており、経路の好みがNY-JA回廊から、より直接的なBCSへの経路へと明確にシフトしていることが示された。

意義と主張
本論文は、中央アメリカPUの全繁殖範囲にわたる、個体群特異的な回遊フェノロジーに関する初の広域的な特性付けを提供すると主張している。

• 保全への有用性： この時空間パターンの持続性は、極めて安定した回遊回廊の存在を示唆している。この安定性は、時空間的に標的を絞った保全措置（例：季節的な船舶速度規制、ホエールウォッチング管理）を容易にする一方で、気候変動による海洋条件の変化が、固定された回遊行動をとる個体群の適応速度よりも早く資源の可用性を変化させた場合、脆弱性を招く可能性もある。
• 個体群の区別： 結果は、重なり合う北太平洋PUから中央アメリカPUを区別するための不可欠な洞察を提供する。各地域への到着および出発の窓口を定義することで、本研究は、特定の地域・特定の時期における漁業や船舶との相互作用による脅威の帰属をより正確に判別することを可能にする。
• 生態学的知見： 観察された方向性の非対称性は、このPUが移動の方向に応じて異なる経路を利用していることを示唆している。すなわち、南下移動では（潜在的な摂餌や避難のために）沿岸経路を、北上の帰還時には（エネルギー枯渇後の摂餌場への到達を優先するために）より直接的な沖合経路を利用している。

著者らは、写真識別（photo-ID）に内在するサンプリングバイアス（授乳中の雌よりも雄に偏る傾向）や、市民科学データの努力量の不均衡といった限界についても言及している。しかし、本データセットは推定個体数の約45%を占めており、推論されたパターンの信頼性を裏付けている。本研究は、回廊は強固であるものの、変化する気候条件下におけるその硬直性は、この絶滅危惧個体群の長期的な生存可能性を確保するための慎重な管理を必要としていると結論付けている。