A Relational Code for Objects in Primate Frontal Cortex

우리가 어질러진 책상을 힐끗 볼 때, 우리의 뇌는 단순히 고립된 항목들의 목록을 목록화하는 데 그치지 않습니다. 뇌는 즉각적으로 그 장면을 하나의 전체로 파악합니다. 예를 들어, 노트북 왼쪽에 놓인 머그잔, 그리고 그 뒤에 우뚝 솟은 램프와 같은 식입니다. 사물들이 공간 속에서 서로 어떻게 관계를 맺고 있는지 이해하는 이 능력은 우리가 세상을 탐색하는 방식의 근간이 되지만, 수십 년 동안 신경과학자들은 뇌가 이러한 관계를 어디에서 어떻게 구축하는지를 밝혀내는 데 어려움을 겪어 왔습니다. 뇌의 공간 지도에 대해 우리가 알고 있는 많은 것은 개별 뉴런이 우리의 시선과 관련하여 단일 물체의 위치를 추적하는 방식을 연구함으로써 얻어진 것입니다. 이 뉴런들은 마치 내부 나침반처럼 작동하여, 특정 물체가 시야의 특정 지점에 나타날 때 발화합니다. 그러나 이러한 "단일 물체" 관점에는 공백이 존재합니다. 이는 뇌가 어떻게 여러 물체의 배치를 동시에 마음속에 유지하는지, 또는 우리가 어디를 보고 있든 상관없이 한 물체가 다른 물체와 어떤 관계를 맺고 있는지 어떻게 이해하는지를 설명해주지 못합니다.

이 공백을 메우기 위해, 매사추세츠 공과대학교(MIT)의 연구팀은 원숭이의 뇌에서 안구 운동과 공간 주의력을 제어하는 것으로 알려진 두 개의 작은 영역인 전두안구영역(frontal eye fields)에 주목했습니다. 그들은 단순하지만 심오한 질문을 던졌습니다. 뇌의 뉴런들이 단순히 개별 물체의 위치를 추적하는 것인가, 아니면 물체 사이의 관계 또한 인코딩하는가? 이를 알아내기 위해, 연구진은 두 마리의 붉은털원숭이가 하나 또는 두 개의 물체를 포함하는 기억 과제를 수행하도록 훈련했습니다. 각 시행에서 원숭이들은 중앙점을 중심으로 하는 고리 위에 하나 또는 두 개의 과일 이미지가 나타나는 화면을 지켜보아야 했습니다. 짧은 휴지기 후에, 어떤 물체를 기억해야 하는지 알려주는 신호가 주어졌고, 원숭이들은 보상을 받기 위해 기억된 위치를 바라보아야 했습니다. 연구진은 원숭이들이 이 과제를 수행하는 동안 수백 개의 뉴런에서 발생하는 전기적 활동을 기록하며, 물체의 위치 변화에 따라 세포들이 어떻게 반응하는지 그 패턴을 조사했습니다.

결과는 놀랍고도 정교한 코드를 드러냈습니다. 일부 뉴런은 예상대로 특정 물체가 화면의 고정된 위치에 나타날 때만 발화했지만, 기록된 세포의 대다수는 다르게 작동했습니다. 이 뉴런들은 단일 물체의 절대적인 위치에는 관심을 두지 않았습니다. 대신, 두 물체가 서로에 대해 특정한 배치로 나타날 때 발화했습니다. 예를 들어, 어떤 뉴런은 두 물체가 수직으로 정렬될 때마다 강하게 발화했는데, 이때 그 수직선이 화면의 왼쪽, 오른쪽, 혹은 중앙에 위치하는지는 상관하지 않았습니다. 연구진은 이러한 "관계적(relational)" 뉴런들이 별개의 균일한 부류가 아니라, 순수한 위치 추적에서 순수한 관계 추적에 이르는 스펙트럼의 일부라는 것을 발견했습니다. 이 연속체 내에서 대부분의 단위는 망막 좌표 기반의 튜닝(retinotopic tuning)보다 관계적 튜닝에 의해 더 잘 설명되었으며, 이는 뇌가 단순히 좌표의 목록을 저장하는 것이 아니라, 장면의 기하학적 구조를 능동적으로 표현하고 물체들을 잇는 선의 방향을 인코딩하고 있음을 나타냅니다.

이 발견은 뇌의 공간 지도가 오로지 독립적인 안구 중심 좌표만으로 구축된다는 기존의 견해에 도전합니다. 이 연구는 뇌의 공간 표현이 두 가지 상보적인 시스템의 혼합임을 보여주었습니다. 한 시스템은 개별 물체가 어디에 있는지를 추적하고, 다른 시스템은 물체들이 어떻게 배열되어 있는지를 추적합니다. 연구진이 이 두 그룹의 뉴런의 활동을 결합하여 분석했을 때, 이 혼합을 통해 장면의 레이아웃을 거의 완벽하게 디코딩할 수 있음을 발견했습니다. 그것은 마치 뇌가 동일한 장면을 설명하기 위해 두 가지 서로 다른 언어를 사용하는 것과 같았으며, 이를 통해 정보가 견고하고 완전하게 유지되도록 보장하는 것이었습니다. 나아가, 연구진은 이 신경 코드와 원숭이의 행동 사이에 직접적인 연결 고리가 있음을 발견했습니다. 원숭이들의 물체 위치 기억에는 약간의 편향이 있었는데, 즉 한 물체의 위치가 다른 물체로부터 밀려난 것처럼 기억하는 '반발(repulsion)' 현상이 나타났습니다. 연구는 이러한 행동적 특이점이 관계적 코드의 직접적인 결과임을 입증했습니다. 즉, 뉴런들이 물체 간의 관계에 맞춰 튜닝되어 있기 때문에, 그들의 결합된 활동이 자연스럽게 추정된 위치를 서로 밀어내게 되어 원숭이들의 실제 실수와 일치하게 된 것입니다.

뇌가 어떻게 이러한 복잡한 코드를 생성할 수 있는지 이해하기 위해, 연구진은 뉴런이 여러 물체를 처리하는 방식에 대한 기존의 몇 가지 컴퓨터 모델들을 테스트했습니다. 단순히 두 물체의 신호를 평균 내거나 결합된 강도를 정규화하는 표준 모델들은 관찰된 관계적 패턴을 재현하는 데 실패했습니다. 이러한 모델들은 왜 어떤 뉴로가 물체들이 동일한 위치에 있더라도 수평 쌍보다 수직 쌍을 선호하는지를 설명할 수 없었습니다. 그러나 뇌의 미래 안구 운동 예측 능력을 통합한 모델은 성공했습니다. 이 "미래 장(future field)" 모델은 뉴런이 현재 물체가 있는 곳뿐만 아니라, 원숭이가 그중 하나를 보기 위해 눈을 움직였을 때 물체가 있게 될 위치를 위해서도 발화할 수 있음을 시사했습니다. 계획된 안구 운동 중에 발생할 시각적 이동을 시뮬레이션함으로써, 이 모델은 실제 뇌에서 관찰된 관계적 튜닝을 자연스럽게 만들어냈습니다. 이는 물체의 배열을 이해하는 뇌의 능력이 그것을 바라보기 위한 계획과 깊이 얽혀 있음을 암시합니다.

이 연구 결과는 주로 단일 타겟을 선택하기 위한 것으로 생각되었던 전두안구피질(frontal oculomotor cortex)이 우리의 시각 세계를 조직하는 데 훨씬 더 광범-한 역할을 수행하고 있음을 시사합니다. 뇌는 단순히 사물의 위치를 저장하는 것이 아니라, 장면의 구조 자체를 저장하는 것으로 보입니다. 이러한 관계적 코드는 눈이 움직이고 망막 위의 영상이 변하더라도 객체들이 어떻게 배열되어 있는지에 대한 안정적인 이해를 유지할 수 있게 해줍니다. 비록 이 연구가 원숭이를 대상으로 수행되었지만, 그 원리는 인간에게도 적용될 가능성이 높으며, 우리가 일상생활에서 마주하는 복잡한 다중 물체 장면을 어떻게 지각하고 기억하는지에 대한 새로운 관점을 제공합니다. 이 연구는 장면 지각의 전체 미스터리를 해결했다고 주장하는 것이 아니라, 뇌의 세계 지도가 점(point)뿐만 아니라 그 점들을 잇는 선(line)을 바탕으로 구축된다는 구체적인 발판을 마련해 준 것입니다.